Uncovering Holocene climate fluctuations and ancient conifer populations: Insights from a high-resolution multi-proxy record from Northern Finland

Una serie di eventi climatici improvvisi, collegati alla forza del meltwater circum-Nord Atlantico, sono stati riconosciuti nei dati paleoclimatici dell’Olocene. Per affrontare la scarsità di registrazioni proxy in grado di caratterizzare in modo robusto gli impatti regionali di questi eventi, abbiamo recuperato una sequenza di core ben datata e ad alta risoluzione sub-centennale dal Lago Kuutsjärvi, nel nord-est della Finlandia. Analizzando una gamma di proxy paleo-ambientali (polline, DNA antico sedimentario vegetale, macrofossili vegetali, stomi di conifere e palinomorfi non pollinici), e supportati da ricostruzioni paleoclimatiche basate su proxy di temperatura e umidità, abbiamo delineato una sequenza ben definita di dinamiche vegetazionali e climatiche durante l’Olocene iniziale e medio. La fase di vegetazione pioniera dominata dalla betulla è stata intersecata da due eventi transitori di diminuzione della copertura arborea a 10.4 e 10.1 migliaia di anni fa (ka), probabilmente rappresentando un segnale a due punte dell’evento climatico del 10.3 ka. I nostri dati mostrano anche un chiaro segnale dell’evento climatico dell’8.2 ka, precedentemente non ben registrato nell’Artico europeo, con un crollo della foresta di pini e betulle e la sostituzione con il ginepro sviluppatosi in stretta sincronia con i proxy isotopici della Groenlandia tra 8.4–8.0 ka. Supportato dalla modellazione climatica, un raffreddamento invernale severo piuttosto che estivo potrebbe essere stato il fattore che ha guidato le interruzioni della vegetazione nel primo Olocene. I dati di Kuutsjärvi indicano un arrivo precoce del peccio della Norvegia (Picea abies) già a 9.2 ka (polline, DNA e ritrovamenti di stomi), così come la prima evidenza per la presenza olocenica di larice (Larix) in Finlandia, con ritrovamenti di polline datati tra 9.6–5.9 ka.

1. Introduzione

Dati proxy estesi indicano frequenti interruzioni climatiche brusche e sub-millenarie nell’emisfero settentrionale durante la parte iniziale dell’interglaciale corrente (12–8 ka), comunemente associate agli effetti climatici e oceanici causati dal deflusso di acqua dolce e dalle inondazioni improvvise legate ai residui delle calotte glaciali in Nord America ed Europa (Bond et al., 1997; Clark et al., 2001). Nei continenti che circondano l’Atlantico Nord, l’evento olocenico centennale più documentato è l’evento 8.2k, così chiamato per la sua età stimata di 8.2 ka. Questo evento è stato collegato a una serie di impatti ambientali, tra cui raffreddamento e aridità in Europa, Groenlandia e Nord America orientale (Alley e Agústsdóttir, 2005). Tuttavia, segnali di un’influenza dell’acqua dolce dell’Atlantico Nord e un raffreddamento diffuso sono stati documentati anche a 9.3 ka e 10.3 ka, come pure durante l’Oscillazione Preboreale (11.4 ka) nei primi secoli dell’Olocene (Björck et al., 1997; Björck et al., 2001; Bond et al., 1997; Clark et al., 2001; Rasmussen et al., 2007). In Europa, gli eventi di raffreddamento improvviso dell’Olocene precoce sono stati anche correlati a minimi nei ritrovamenti archeologici, suggerendo un possibile impatto sulle antiche popolazioni umane (Herrle et al., 2018; Tallavaara et al., 2014). Tuttavia, i segnali climatici precisi di questi eventi bruschi rimangono poco risolti, incluse l’ampiezza e la stagionalità delle variazioni di temperatura e umidità associate, così come l’espressione spaziale e le possibili correlazioni interregionali. Ciò è dovuto alla mancanza di set di dati proxy ad alta risoluzione, così come ai bias stagionali nei proxy disponibili (Kaufman et al., 2020a; Salonen et al., 2012; Salonen et al., 2019; Sundqvist et al., 2010), che ostacolano un rilevamento e una caratterizzazione coerenti a livello emisferico degli eventi. Data la loro connessione al forzamento dell’acqua dolce dell’Atlantico Nord, c’è un crescente interesse nell’esplorare gli eventi bruschi del tardo Quaternario e valutare l’impatto climatico di possibili future perturbazioni nella circolazione oceanica dovute allo scioglimento dei ghiacciai (Alley e Agústsdóttir, 2005; Schenk e Wohlfarth, 2019), evidenziando la necessità di una rete estesa di set di dati multi-proxy ad alta risoluzione che descrivano le variazioni stagionali di temperatura e precipitazioni durante eventi passati bruschi. In questo studio, descriviamo il nucleo sedimentario ben datato e ad alta risoluzione del lago Kuutsjärvi, nel nord-est della Finlandia (Fig. 1), che registra una serie di cambiamenti vegetativi e climatici bruschi e sub-millenari nell’Artico europeo durante l’Olocene precoce. La sequenza di Kuutsjärvi è stata analizzata utilizzando una gamma di proxy fossili, inclusi dati di polline con risoluzione sub-centennale (~50 anni) durante l’Olocene precoce e medio, completati da registrazioni di macrofossili vegetali, stomi di conifere e palinomorfi non pollinici (NPP). Oltre ai proxy fossili classici, presentiamo un record ad alta risoluzione di DNA antico sedimentario (sedaDNA), che in studi recenti ha dimostrato di essere un potente complemento ai proxy fossili nel rivelare cambiamenti biotici e abiotici passati (Bjune et al., 2022; Brown et al., 2022; Garcés-Pastor et al., 2022). Per quantificare le condizioni climatiche passate, abbiamo preparato una ricostruzione ad alta risoluzione del clima olocenico utilizzando un insieme di modelli di calibrazione del polline–temperatura di luglio (Tjul) (Salonen et al., 2018; Salonen et al., 2019), supportati da stime a livello di comunità vegetale dei requisiti climatici (valori indicatori di Ellenberg; Tyler et al., 2021) calcolati sia dai campioni di polline che di sedaDNA. Infine, abbiamo incorporato simulazioni climatiche ad alta risoluzione per l’Olocene precoce per valutare ipotesi sui parametri climatici potenzialmente limitanti che possono spiegare le risposte ecologiche agli eventi bruschi rivelati dai dati proxy di Kuutsjärvi.

2. Metodi

2.1. Sito e Carotaggio

Il Lago Kuutsjärvi (67°44′49″N 29°36′36″E, 341 m s.l.m.) si trova nella Riserva Naturale Stretta di Värriö nel nord-est della Finlandia (Fig. 1A), vicino alla Stazione di Ricerca di Värriö dell’Università di Helsinki. Il lago (Fig. 1B) è posizionato in una zona riparata all’inizio di un canyon, scavato dalle acque di fusione della Calotta Glaciale Fennoscandiana sul pendio nord della montagna Ykkönen, nella catena montuosa dei Värriötunturit. Kuutsjärvi ha una lunghezza di circa 135 metri, una larghezza di 75 metri e un’area superficiale di 0,65 ettari, con un piccolo bacino idrografico di meno di 2 km². La batimetria del lago (Fig. 1C) è stata mappata tramite sonar (Humminbird 797c2i) in 361 località utilizzando una barca. La profondità dell’acqua (circa 8 m) e lo spessore del sedimento (circa 6 m) sono massimi nella parte occidentale del lago, vicino al suo apice, dove sono stati posizionati i fori per il carotaggio dei sedimenti. Attualmente, il lago riceve acqua da un piccolo ruscello (immissario) nel nord-ovest. La profondità dell’acqua all’uscita nel nord-est è di circa 1 metro, ma aumenta significativamente durante lo scioglimento primaverile e probabilmente diminuisce in estate. Il lago è coperto di ghiaccio da ottobre fino a fine maggio o inizio giugno. Il pendio rivolto a sud lungo il lago è secco e dominato da pini (Pinus sylvestris), mentre il pendio rivolto a nord e il fondo piatto del canyon all’uscita del lago sono dominati da abeti rossi (Picea abies). Salici, equiseti e Chamaepericlymenun suecicum abbondano in quest’ultima foresta paludosa. Le rive del lago sono dominate da Salix spp., Carex, Comarum palustre e Sphagnum, intervallati da strette fasce di Carex ed Equisetum. L’immissario del lago è circondato da una foresta mista con erbe alte (Filipendula ulmaria, Chamaenerion angustifolium), felci (Phegopteris connectilis, Gymnocarpum dryopteris) e zone umide dominate da Comarum palustre. Arbusti nani come Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uligonosum, Empetrum nigrum e Rhododendron tomentosum sono comuni in tutto il bacino.

Il carotaggio del Lago Kuutsjärvi è stato effettuato ad aprile 2016 (Fig. 1C) utilizzando un carotiere a pistone pesante PP (Putkinen e Saarelainen, 1998) con un diametro di 6 cm. Sono state ottenute due sequenze parallele (KJ1 e KJ2, distanti circa 1 metro l’una dall’altra), in sezioni di nucleo lunghe 2 metri e con una lunghezza totale del nucleo sedimentario di circa 5.9 metri. La sequenza KJ1 è stata utilizzata per la datazione al radiocarbonio e la maggior parte delle analisi proxy descritte in questo documento (polline, macrofossili vegetali, perdita all’accensione), mentre i campioni per l’analisi del DNA antico sedimentario (sedaDNA) sono stati prelevati da KJ2. Alcuni risultati del sedaDNA di Kuutsjärvi sono stati già pubblicati in precedenza in Rijal et al. (2021), mentre questo documento aggiunge ulteriori campioni di sedaDNA e una cronologia rivista basata su ulteriori date al radiocarbonio rispetto a Rijal et al. (2021).

La figura 1 illustra diversi aspetti riguardanti il Lago Kuutsjärvi in Finlandia, come mostrato nelle diverse sottofigure:Figura 1A: Mostra la posizione del Lago Kuutsjärvi in Finlandia (indicato da una stella) e i siti di dati di supporto in Groenlandia (indicati con quadrati). Questa mappa aiuta a contestualizzare geograficamente il lago all’interno della regione nordica e le sue relazioni con altri siti di rilevamento climatico.

Figura 1B: Fornisce una vista aerea del Lago Kuutsjärvi durante l’estate, guardando verso ovest. Questa immagine mostra il lago circondato da una foresta densa, offrendo una visione diretta delle condizioni ambientali e della natura isolata del sito.

Figura 1C: Presenta la batimetria sonar del Lago Kuutsjärvi, con il sito di carotaggio indicato. La mappa in rilievo mostra la profondità del lago e le caratteristiche del fondo, con particolare attenzione alla posizione dove sono stati effettuati i carotaggi.

Figura 1D: Documenta l’attività di carotaggio effettuata nel lago ad aprile 2016. Viene mostrata una squadra al lavoro sul ghiaccio, indicando le condizioni invernali tipiche durante le operazioni di campionamento.

Ogni parte di questa figura contribuisce a fornire una panoramica completa delle condizioni geografiche, ambientali e scientifiche relative alla ricerca condotta sul Lago Kuutsjärvi.

2.2. Datazione e Cronologia

Una cronologia per il Lago Kuutsjärvi è stata elaborata partendo da 23 campioni di radiocarbonio, dei quali 19 erano già stati pubblicati in precedenza (Rijal et al., 2021), ai quali sono state aggiunte quattro nuove date dai livelli di profondità di 39, 59, 63, 73 cm (Tabella S1). La modellazione età-profondità è stata effettuata usando l’algoritmo Bayesiano Bacon (Blaauw e Christen, 2011), impiegando la libreria RBACON (Blaauw et al., 2022) per R (R Core Team, 2022), con una lunghezza di segmento predefinita di 5 cm, una forma di accumulo di 3 e un tasso di accumulo predefinito di 20.

Oltre ai 540 cm di spessore di gyttja esaminati dal modello età-profondità, i nostri dati proxy includono campioni di polline e macrofossili vegetali da uno strato minerogenico sottostante, spesso circa 50 cm, che contiene materiale organico e che si ritiene rappresenti un breve intervallo temporale. Questo strato di fondo minerogenico è stato depositato durante una serie di eventi di straripamento quando l’acqua di fusione della Calotta Glaciale Fennoscandiana ha superato un vicino valico nella catena montuosa di Värriö, a meno di 0,5 km a ovest del lago Kuutsjärvi (Bogren, 2019). Secondo la cronologia della deglaciazione del nord-est della Finlandia (Johansson, 1995; Johansson, 2007), la deglaciazione dell’area tra Kuutsjärvi a est e il canyon di Nuortti, a circa 15 km a ovest, è durata meno di ~100 anni. Bogren (2019) stima che il ghiaccio fosse in posizione per provocare gli eventi di straripamento nel bacino di Kuutsjärvi per circa 10 anni, quindi i depositi minerogenici alla base della sequenza di Kuutsjärvi si stima rappresentino al massimo circa 10 anni di sedimentazione.

2.3. Analisi del Polline

I campioni di polline sono stati preparati a partire da sottocampioni di 1 cm³, utilizzando HCl, KOH, setacciatura (maglia da 212 μm), acetolisi e trattamenti con liquido pesante a base di bromoformio, e infine montati in glicerolo. In totale, sono stati contati 167 campioni di polline, principalmente a intervalli di 2 o 4 cm, con una media di 517 (min = 339, max = 784) granuli di polline e spore terrestri contati per ciascun campione. La risoluzione del campionamento del polline è sub-centenaria per tutto l’Olocene iniziale e medio, con un intervallo medio di 47,1 anni tra i campioni (min = 17 anni, max = 80 anni) durante l’intervallo 10.6–4.0 ka. A causa del passaggio a una sedimentazione più lenta, tra 4 e 0 ka l’intervallo medio di età aumenta a 159,7 anni (min = 66 anni, max = 332 anni). I conteggi del polline sono stati aumentati a oltre 700 nelle sezioni dell’Olocene tardivo con i maggiori intervalli di età, poiché conteggi più elevati risultano in minori variazioni casuali nei valori percentuali del polline (Maher, 1972), fornendo una strategia alternativa per stabilizzare la ricostruzione climatica basata sul polline quando non è possibile aumentare la risoluzione temporale. Sono stati contati anche stomi di conifere, carbone (con una dimensione minima di taglio di un piccolo granello di polline, circa 20 μm), granuli marcatore di Lycopodium (Stockmarr, 1971) e palinomorfi non pollinici dai vetrini del polline. Polline e spore sono stati identificati secondo Moore et al. (1991) e Reille (1992) e gli stomi secondo Sweeney (2004).

2.4. Analisi dei Macrofossili Vegetali

I campioni di macrofossili vegetali sono stati preparati a intervalli di 1-5 cm da sottocampioni di circa 5 cm³. I sottocampioni sono stati setacciati usando una maglia da 100 µm e il residuo è stato esaminato sotto un microscopio stereoscopico e microscopi ottici ad alta ingrandimento. Non è stato necessario alcun trattamento chimico. Tutti i resti sono stati contati e identificati al livello tassonomico più basso possibile, principalmente basandosi su Mauquoy e van Geel (2013) e Birks (2013).

2.5. Analisi del DNA Antico Sedimentario (sedaDNA)

I dati del DNA antico sedimentario sono stati generati da sottocampioni prelevati dal nucleo KJ2, come precedentemente descritto in Rijal et al. (2021). Abbiamo integrato un dataset esistente, derivato da 45 sottocampioni di Rijal et al. (2021) e Alsos et al. (2022), con 15 nuovi sottocampioni per un totale di 60 campioni di sedaDNA da Kuutsjärvi. Un campione di sedaDNA (EG21_TS540) è stato escluso, poiché risultava fuori dal modello età-profondità, e quindi un totale di 59 campioni sono stati utilizzati per le analisi finali. Abbiamo anche generato dati da nove nuovi controlli per un totale di 17 controlli, e re-estratto due campioni intorno all’evento 8.2 ka (EG21_L362a e EG21_L378a) (Dati Supplementari). Per i dati appena generati, abbiamo estratto, amplificato e sequenziato il sedaDNA utilizzando lo stesso approccio di metabarcoding vegetale come in Rijal et al. (2021), ma con assegnazioni tassonomiche raffinate usando il database di riferimento PhyloNorway, seguendo Alsos et al. (2022). Tutti i nuovi dati di sequenziamento grezzo sono stati depositati nell’European Nucleotide Archive (progetto PRJEB39329), con il file di associazione tag del primer-campione fornito nei Dati Supplementari. Per i sottocampioni di sedaDNA precedentemente pubblicati, le età erano state derivate da un precedente modello età-profondità che era stato inferito correlando i nuclei sedimentari KJ1 e KJ2, dato che le date al radiocarbonio erano state derivate da KJ1 e i campioni di sedaDNA erano stati prelevati da KJ2. Qui, abbiamo rivisto tutte le età dei campioni di sedaDNA basate su una correlazione aggiornata tra i nuclei KJ1 e KJ2 e il modello età-profondità aggiornato che è presentato e utilizzato per tutti i proxy in questo studio. Utilizzando queste età riviste, la risoluzione media di campionamento per i nostri campioni di sedaDNA era di 180 anni (sd = ± 173 anni, min = 5 anni, max = 1004 anni). Solo tre campioni dell’Olocene tardivo erano separati da un intervallo di > 500 anni. I campioni dell’Olocene iniziale, medio e tardivo avevano intervalli medi di età rispettivamente di 177 (± 104), 125 (± 58) e 306 (± 313) anni. I 13 controlli negativi utilizzati per monitorare la contaminazione nel laboratorio di DNA antico hanno contenuto rilevamenti sporadici di Alnus incana, Picea abies, Rhodobryum roseum, ciascuno presente solo in 1/104 delle ripetizioni totali della reazione a catena della polimerasi (PCR), e Angelica archangelica, che si è verificata in 2/104 ripetizioni PCR (Dati Supplementari).

2.6. Analisi dei dati dei record proxy

Un’analisi di cluster vincolata con distanza di Bray-Curtis è stata eseguita utilizzando l’approccio della somma incrementale dei quadrati (CONISS) (Grimm, 1987), applicato separatamente sui dati delle piante terrestri basati su ripetizioni PCR del sedaDNA e sul polline, per definire i confini dei cambiamenti compositivi. I conteggi del polline e le ripetizioni PCR sono stati convertiti in proporzioni prima dell’analisi di cluster. Modelli di bastoncino rotto sono stati utilizzati per selezionare un numero statisticamente significativo di cluster di vegetazione.

Per stimare la ricchezza tassonomica in ciascun record proxy, abbiamo usato il numero totale di taxa rilevati in ogni campione come misura di ricchezza per il sedaDNA e i macrofossili vegetali, mentre per il polline è stata utilizzata la ricchezza di polline rarificata (Birks e Line, 1992) calcolata basandosi sulla somma di polline del campione. Le tendenze temporali nella ricchezza sono state visualizzate utilizzando modelli additivi generalizzati (GAM) seguendo Rijal et al. (2021).

I tassi di cambiamento attraverso la sequenza di polline sono stati stimati con un’analisi di corrispondenza detrendizzata (DCA) eseguita sui dati del polline terrestre (implementata utilizzando la libreria VEGAN per R; Oksanen, 2022). I tassi di cambiamento sono stati calcolati come distanze euclidee dei valori di campione della DCA (utilizzando i primi due componenti DCA) tra campioni di polline adiacenti, divisi per gli intervalli di età dei campioni (Correa-Metrio et al., 2014).

2.7. Ricostruzioni paleoclimatiche

Una ricostruzione paleoclimatica basata sul polline è stata preparata utilizzando un insieme di sei modelli di calibrazione polline–Tjul. Questo insieme è stato precedentemente impiegato con la sequenza dell’ultimo interglaciale (LIG) vicino a Sokli ed è discusso in dettaglio in Salonen et al. (2018); ulteriori discussioni sui dati di calibrazione e sulla validazione dei modelli di calibrazione si trovano anche in Salonen et al. (2019). I modelli di calibrazione utilizzati includono tre funzioni di trasferimento unimodali classiche, l’averaging ponderato (WA; Birks et al., 1990), l’averaging ponderato-least squares parziale (WA-PLS; ter Braak e Juggins, 1993) e le curve di regressione di massima verosimiglianza (MLRC; Birks et al., 1990). Sono stati utilizzati anche la tecnica dell’analogia moderna (MAT; Overpeck et al., 1985) così come due metodi di apprendimento automatico basati su modelli di insieme di alberi di regressione, il random forest (RF; Breiman, 2001) e l’albero di regressione potenziato (BRT; De’ath, 2007). Gli errori di ricostruzione dei modelli, stimati come l’errore quadratico medio di previsione in validazioni incrociate a dieci ripiegamenti, variano da 1.12 a 2.05 °C (Salonen et al., 2018). I modelli di calibrazione sono stati preparati in R utilizzando le librerie GBM (Ridgeway, 2020), RANDOMFOREST (Liaw e Wiener, 2002), e RIOJA (Juggins, 2020). Le ricostruzioni sono sintetizzate come una mediana delle curve Tjul prodotte dai sei modelli, così come uno smorzatore LOWESS (span 0.05, un’iterazione robustificante) adattato alla mediana. Una banda di errore del 95% è stata prodotta calcolando la curva mediana 1000 volte da campioni bootstrap di tutte e sei le ricostruzioni ed estraendo i percentili 2.5 e 97.5.

2.8. Ricostruzione dei valori indicativi ecologici delle piante

Per facilitare la valutazione dei possibili fattori climatici che potrebbero aver influenzato le variazioni nei nostri dati proxy, abbiamo completato la nostra ricostruzione di Tjul basata sul polline con la ricostruzione di selezionati valori indicativi ecologici delle piante, inclusi i cosiddetti valori di Ellenberg per il requisito di umidità e l’ottimale di temperatura (Tyler et al., 2021), derivati dai nostri dati di polline e sedaDNA. Con il polline, abbiamo inizialmente calcolato un valore di requisito di umidità per ciascun tipo di polline di albero e arbusto, come il valore medio di requisito di umidità di tutte le specie incluse in quel tipo di polline (Tyler et al., 2021). Successivamente, è stata preparata una curva di requisito di umidità per l’Olocene calcolando per ogni campione fossile la media dei valori indicativi specifici per tipo di polline, ponderata per l’abbondanza di polline. Per ogni campione di sedaDNA, abbiamo calcolato la proporzione di ripetizioni PCR, un proxy quantitativo conservativo per l’abbondanza delle piante, per ogni categoria di valore indicativo sia per l’ottimale di temperatura che per il requisito di umidità, seguendo la metodologia di Alsos et al. (2022) e utilizzando gli stessi dati dei valori indicativi di Tyler et al. (2021). L’ottimale di temperatura è stato espresso su una scala di 18 categorie da 1 (subtropicale) a 18 (alta arctica-alpina), con i dati attuali che rappresentano le categorie da 5 a 16. Il requisito di umidità varia da 1 (molto secco) a 12 (acqua permanente profonda), ma abbiamo incluso solo piante dell’intervallo terrestre (da 2 a 9; nessun taxon con il valore 1 è stato registrato) per i grafici che tracciano la variazione di umidità nel tempo.

2.9. Analisi delle tolleranze climatiche delle piante

Per determinare il possibile regime delle temperature invernali nell’Olocene precoce, abbiamo stimato la tolleranza al freddo della betulla montana (Betula pubescens subsp. tortuosa). Utilizzando i dati di distribuzione prevalente euroasiatica di Betula pubescens (le osservazioni per Betula pubescens subsp. tortuosa sono geograficamente limitate alla Fennoscandia), ottenuti da GBIF (Global Biodiversity Information Facility) e integrati dai dati climatici di CHELSA (Climatologies at High resolution for the Earth’s Land Surface Areas) che coprono il periodo 1981–2010, è possibile stimare un limite di temperatura per la specie: la temperatura media contemporanea durante il mese più freddo nei siti di distribuzione più freddi della specie, situati nella vasta area settentrionale della Siberia, è stata determinata essere di -35.9 °C. Il valore corrispondente basato sull’osservazione di Betula pubescens subsp. tortuosa era solo di -13.9 °C, che potrebbe essere una stima eccessivamente conservativa. Presumiamo che la maggior parte delle osservazioni di GBIF nei siti più freddi con Betula pubescens rappresenti effettivamente Betula pubescens subsp. tortuosa. La tolleranza della specie rispetto alla temperatura minima è stata determinata basandosi sul range di temperature più freddo osservato della specie utilizzando i dati della temperatura media di gennaio.

2.10. Simulazioni del modello paleoclimatico

Per inserire le ricostruzioni paleoclimatiche e i cambiamenti paleoambientali dell’Olocene precoce in un contesto fisico-dinamico su larga scala, i risultati sono confrontati con cambiamenti simulati nelle temperature di gennaio e luglio rispetto alla media pre-industriale (1850 d.C.). Simulazioni climatiche globali ad alta risoluzione (0.9° × 1.25°) sono state eseguite come simulazioni istantanee degli stati climatici per 11 e 9 ka con il Community Earth System Model (CESM1.0.5) usando lo stesso setup del modello come per un precedente set di simulazioni per la deglaciazione (Kuang et al., 2021; Schenk et al., 2018). Le condizioni al contorno orizzontali per le temperature superficiali del mare (SST) e il ghiaccio marino (frazione di ghiaccio) sono state prescritte nella nostra simulazione con una climatologia basata sulle medie mensili su ±50 anni centrati attorno a 11 e 9 ka derivate da una precedente simulazione atmosfera-oceano transiente completamente accoppiata condotta per gli ultimi 22 ka anni a una risoluzione del modello più grossolana (He et al., 2013; Liu et al., 2009). La paleo-topografia è stata adeguata agli abbassamenti del livello del mare del passato e i ghiacciai continentali sono inclusi in CESM1 insieme all’impostazione dei parametri di forzatura orbitale a 11 e 9 ka così come la prescrizione delle concentrazioni di gas serra come medie su ±50 anni attorno a 11 e 9 ka, rispettivamente. Oltre alle anomalie di temperatura superficiale, sono mostrati i modelli di vento vicino alla superficie media dal livello più basso del modello (sigma 992 hPa) per gli stati climatici passati, evidenziando il modello di vento dominante attraverso l’Europa settentrionale.

3. Risultati

3.1. Cronologia

La cronologia del Lago Kuutsjärvi si basa su 23 date di radiocarbonio ottenute da frammenti di macrofossili di piante terrestri (Tabella S1). Il modello età-profondità adattato (Fig. 2) copre il deposito di gyttja spesso 540 cm, indicando un’età di base per la sedimentazione biogenica continua a circa 10.6 ka. Un tasso di sedimentazione stabile e una banda di errore relativamente stretta (intervallo medio del 95% = 308 anni) sono evidenziati dal fondo fino a circa 3.8 ka, seguiti da un cambio verso una sedimentazione considerevolmente più lenta e errori di età modellati più grandi dal 3.8 ka fino alla cima del nucleo (intervallo medio del 95% = 455 anni).

La Figura 2 mostra il modello età-profondità del Lago Kuutsjärvi. La linea tratteggiata rossa rappresenta la stima mediana dell’età per ogni profondità nel nucleo del sedimento, mentre le linee tratteggiate grigie indicano i margini di errore al 95%, delineando l’incertezza associata a ciascuna stima dell’età.

Le distribuzioni delle età calibrate dei 23 dati di radiocarbonio utilizzati per costruire questo modello sono rappresentate dalle barre blu. Ogni barra blu mostra l’intervallo di tempo in cui è probabile che il campione sia stato depositato, basato sull’analisi al radiocarbonio.

L’asse delle y mostra la profondità del nucleo in centimetri, mentre l’asse delle x indica l’età calibrata prima del presente (Cal. ka BP, dove “ka” sta per migliaia di anni). La curva mostra che all’aumentare della profondità nel nucleo, l’età dei sedimenti aumenta, il che è tipico per i sedimenti accumulati in modo continuo e uniforme. Questa rappresentazione aiuta a visualizzare come i tassi di sedimentazione siano cambiati nel tempo, con un evidente rallentamento della sedimentazione vicino alla superficie, come indicato dalla maggiore distanza tra le età nei livelli superiori del grafico.

3. Risultati

3.2. Ricchezza tassonomica rilevata

Per il sedaDNA, sono stati ottenuti un totale di 12,095,031 letture grezze per 62 campioni (inclusi due duplicati di estrazione), di cui abbiamo mantenuto 5,821,240 letture dopo il filtraggio della qualità. Il dataset di sedaDNA ha registrato 156 taxa vegetali di cui il 49% e il 23% sono stati identificati a livello di specie e genere, rispettivamente.

Per il polline, sono stati identificati 63 taxa in 167 campioni, dei quali il 33% e il 41% sono stati identificati a livello di specie e genere, rispettivamente. Più della metà delle identificazioni a livello di specie per il polline (11 su 21) sono state ottenute implicitamente, ossia come identificazioni di un genere con una sola specie presente in Fennoscandia. Si presume che sei taxa siano di origine extrazonale, consistendo in piccole quantità di polline di alberi termofili.

Un aumento della ricchezza tassonomica si osserva durante l’Olocene sia per il polline che per il sedaDNA, ma questo aumento è molto più marcato nel sedaDNA rispetto al polline, con la ricchezza del sedaDNA che si espande da meno di 10 taxa per campione a più di 60, mentre la ricchezza del polline aumenta da 19 a una media di 24 taxa per campione (Fig. 3). La proporzione di diverse forme di crescita rimane piuttosto stabile nel periodo nei dati del polline, che sono dominati da alberi e arbusti seguiti da criptogame vascolari e graminacee. Nel record di sedaDNA, alberi e arbusti sono co-dominanti con le erbe, con una minore abbondanza di criptogame vascolari, arbusti nani, piante acquatiche e briofite (Fig. 4). Si osserva anche un chiaro cambiamento nella forma di crescita nel tempo, con un aumento particolare degli arbusti nani e delle piante acquatiche a partire da circa 9.2 ka. Si nota che le graminacee sono scarsamente rappresentate nel record di sedaDNA prima del 9.2 ka, mentre la loro proporzione nel polline è piuttosto stabile durante tutto il periodo.

Per i macrofossili vegetali, la diversità tassonomica complessiva era più bassa, variando notevolmente lungo la sequenza. L’80% superiore della sequenza ha prodotto una densità complessiva bassa di reperti e, in particolare nel gyttja al di sotto dei 450 cm di profondità del sedimento (età > ~9.1 ka), sono stati trovati solo pochi macrofossili, per lo più rotti. Tuttavia, nel sedimento minerogenico più basso sottostante il gyttja, il record dei macrofossili è considerevolmente più ricco. In totale, sono stati rilevati 34 taxa in 56 campioni di macrofossili dei quali 15 (44%) e 13 (38%) sono stati identificati a livello di specie e genere, rispettivamente.

La Figura 4 illustra la proporzione di ripetizioni PCR di sedaDNA e di polline per diverse forme di crescita delle piante nella sequenza di Kuutsjärvi. Questo grafico è diviso in due pannelli, A e B:

• Panello A: Mostra la proporzione di ripetizioni PCR di sedaDNA per diverse forme di crescita delle piante. Le diverse colorazioni rappresentano gruppi diversi di piante: alberi e arbusti, forbs, graminoidi, criptogame vascolari, briofite e piante acquatiche. Questo pannello evidenzia come la composizione delle forme di vita vegetale cambia nel tempo lungo la sequenza stratigrafica.
• Panello B: Presenta la proporzione di polline per le stesse categorie di piante. È evidente che la maggior parte del polline proviene da alberi e arbusti, il che è indicato dal colore verde scuro dominante nel grafico.

In entrambi i pannelli, le zone biostratigrafiche sono state identificate basandosi sul polline e/o sulle zonazioni CONISS basate sul sedaDNA, e sono indicate con numeri romani (I, II, III, IV, V). Questi numeri aiutano a delineare periodi distinti nella cronologia della vegetazione, evidenziando come la composizione della vegetazione sia cambiata attraverso il tempo nell’Olocene.

Le linee verticali tratteggiate marcano le divisioni tra le diverse zone biostratigrafiche, facilitando il confronto visivo tra i cambiamenti nella composizione delle specie di piante nel tempo e come queste corrispondano alle divisioni temporali stabilite. Questo tipo di analisi è cruciale per comprendere l’evoluzione degli ecosistemi locali in risposta ai cambiamenti climatici e ambientali lungo l’arco temporale studiato.

3.3. Cambiamenti della vegetazione

Le analisi CONISS mostrano che i principali cambiamenti nella composizione sono rilevati circa nello stesso periodo sia nel sedaDNA che nel polline, ai 9.3–9.2, 7.4–7.35 e 6.2–6.0 ka, mentre il cambiamento più recente è anticipato nel sedaDNA (4.4 ka) rispetto al polline (3.2 ka) (Fig. S1–S2). Qui, adottiamo una zonazione utilizzando le tre divisioni più antiche indicate sia dal sedaDNA che dal polline (9.3, 7.3 e 6.2 ka), mentre per l’ultima divisione preferiamo il momento più precoce indicato dal sedaDNA (4.4 ka), a causa della maggiore diversità tassonomica del sedaDNA rispetto al polline (Fig. 3). Questo risultato in cinque zone biostratigrafiche (designate da I a V).

3.3.1. Zona I: 10.6–9.3 ka (campioni: 6 sedaDNA, 23 polline, 20 macrofossili)

Tutti e tre i proxy mostrano che gli alberi sono già presenti nei campioni più antichi (Fig. 5A). Durante il primo millennio, la sequenza di polline di Kuutsjärvi è dominata da Betula pubescens/pendula (Fig. 3). La foresta birch subartica, presumibilmente composta da betulla montana (B. pubescens subsp. tortuosa), si era già stabilita nel sito nell’ambiente marginale dei ghiacci, con il polline di betulla di tipo arboreo che raggiunge il 70% e i semi presenti nel sedimento minerogenico basale. Il record macrofossile dal deposito di gyttja è relativamente scarso, e il sedaDNA di Betula limitato è stato estratto dalla parte inferiore della Zona I (Fig. 3). Tuttavia, abbondanti semi di Betula di tipo arboreo si incontrano nel lago Loitsana, situato a circa 10 km a ovest di Kuutsjärvi, durante tutto lo stadio della foresta birch dell’Olocene precoce (Shala et al., 2014).

A differenza del scarso record macrofossile dalla gyttja di Kuutsjärvi, è stato recuperato un ricco assemblaggio di macrofossili vegetali dal sedimento glacio-fluviale basale (Fig. 5 e Fig. S6). Oltre alla betulla alberata, registra la presenza di vari arbusti (ad es. B. nana, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris), una ricca flora erbacea che include specie artico-alpine come Dryas octopetala e Saxifraga cf. cernua, briofite (ad es., Polytrichum jensenii, P. strictum) e felci (sporangia di felci presenti).

Occorrenze sparse di Pinus e Populus sono trovate sia nel DNA che nel polline. Una bassa percentuale di polline di Ericaceae è trovata insieme a occorrenze sparse di sedaDNA di Vaccinium uliginosum e V. vitis-idaea. Un ricco record di criptogrammi e solo piante acquatiche sparse sono trovate sia nel DNA che nel polline (Fig. 4). Allo stesso modo, basandosi sul DNA, Urtica dioica è stata tra i primi arrivi.

Durante la fase di Betula, due picchi di turnover di polline consistono in forti minimi di polline arboreo sono registrati a 10.4 e 10.1 ka (Fig. 5A). Questi eventi di diminuzione della copertura arborea sono composti dal 65% e 50% di riduzioni, rispettivamente, nel polline di Betula di tipo arboreo, con corrispondenti massimi di polline nella betulla nana (B. nana) (Fig. 5A) e negli arbusti di salice (Salix) (Fig. 5B) e nelle erbe totali (Fig. 5A), e si allineano anche con massimi delle spore fungine coprofile (inclusi i tipi Cercophora, Podospora, e Sporormiella; van Geel, 2001) e carbone (Fig. 5B). Cambiamenti simili non sono osservati nel record di sedaDNA, dove le date di campionamento più vicine sono 10.1 e 10.3 ka.

Oltre 9.4–9.3 ka il polline di betulla è bruscamente sostituito dal polline di pino (Pinus) come albero dominante. Allo stesso tempo, gli stomi di Pinus vengono registrati quasi continuamente, i macrofossili (ad es. aghi) sono trovati e Pinus viene rilevato costantemente nel sedaDNA, indicando l’istituzione della foresta di pini.

3.3.2. Zona II: 9.2–7.4 ka (campioni: 16 sedaDNA, 47 polline, 10 macrofossili)

La Zona II mostra sporadiche occorrenze di polline di larice (Larix) (Fig. 6A–E), con il primo ritrovamento registrato a 9.6 ka. Nel frattempo, una presenza transitoria di Picea è indicata sia dal polline che dal sedaDNA (Fig. 5A), e con uno stoma di Picea che indica il deposito di un ago nel sedimento e quindi una presenza locale. Il ritrovamento dello stoma (Fig. 6F), datato tra 8.9 e 8.7 ka, è chiaramente identificabile come Picea (e non Pinus) basato sul rapporto tra la larghezza dello stoma e la larghezza del gambo di >7 e sottili bordi della lamella mediana (Sweeney, 2004).

Un improvviso minimo di polline arboreo, guidato da un forte picco di polline di Juniperus e associato anche a un picco di sedaDNA di J. communis, si verifica tra 8.4 e 8.0 ka, il quale si allinea bene con l’evento di raffreddamento 8.2k (Alley e Agústsdóttir, 2005; Alley et al., 1997). Il rapido declino di Juniperus e l’ascesa della curva degli alberi alla fine dell’evento a 8.0 ka segnano il più rapido turnover di polline dell’Olocene a Kuutsjärvi. Il picco di Juniperus nel sedaDNA a 8.1 ka è stato replicato utilizzando due estrazioni di DNA, risultando in 5/8 e 6/8 ripetizioni PCR che rilevano Juniperus, ma non è stato rilevato in campioni adiacenti a 8.4 e 7.9 ka.

Il numero di taxa rilevate nel sedaDNA raddoppia quasi nella Zona II (Fig. 3), con numerosi graminoidi, erbacee, piante acquatiche e criptogami che arrivano (Fig. 4 e 5B). Molti taxa rilevati traggono beneficio da condizioni ricche di nutrienti/nitrogeno, come Urtica dioica e Chamaenerion angustifolium, quest’ultimo agisce efficacemente come un taxon pioniere che occupa nuovo terreno.

3.3.3. Zona III: 7.3–6.1 ka (campioni: 12 sedaDNA, 32 polline, 9 macrofossili)

Dopo l’evento 8.2 ka, il polline totale degli alberi inizia una graduale ascesa che dura fino a ca. 7.3 ka, raggiungendo i livelli massimi dell’Olocene del 90–95% che durano fino a 4 ka. Il polline di alberi termofili (Ulmus, Corylus, Quercus, Fraxinus, Tilia e Carpinus, in ordine decrescente per conteggio totale di polline), giudicato essere completamente trasportato a lunga distanza, raggiunge il suo massimo a ~0.7% attraverso le Zone III e IV (Fig. 5A). Sia il sedaDNA che il polline mostrano una diminuzione di Salix per questo periodo (Fig. 5B), mentre i taxa degli alberi rimangono a livelli simili rispetto al periodo precedente. Vaccinium myrtillus appare e contribuisce all’aumento complessivo nell’abbondanza di arbusti nani nel sedaDNA (Fig. 4) mentre solo un leggero aumento è visto nel polline di Ericaceae. Si nota una scomparsa improvvisa di Sparganium nel polline mentre persiste nel sedaDNA.

3.3.4. Zona IV: 6.0–4.4 ka (campioni: 12 sedaDNA, 35 polline, 6 macrofossili)

C’è un aumento nel turnover di polline a 6 ka, associato a un netto aumento nel polline di Alnus dal 6.0 ka, quando appare anche in tutte le ripetizioni PCR in quasi ogni campione, suggerendo che sia comune nel bacino idrografico da questo momento. Questa importante transizione della vegetazione è immediatamente seguita dall’ultimo ritrovamento di polline di Larix a 5.9 ka. Diplazium sibiricum scompare dal record di sedaDNA, mentre compaiono diverse nuove erbacee (Fig. 4) tra cui Actaea spicata (Fig. 5B) e molteplici specie di Ranunculus (Fig. S4).

3.3.5. Zona V: 4.3–presente (campioni: 15 sedaDNA, 30 polline, 11 macrofossili)

Nel polline, le curve totali degli alberi e di Alnus calano, mentre Picea aumenta (Fig. 5A). C’è un aumento nel sedaDNA e nel polline di Juniperus communis, così come un aumento generale nel polline di arbusti ed erbacee. I dati di sedaDNA mostrano un aumento nei taxa di arbusti inclusi Empetrum nigrum, Arctostaphylos uva-ursi, e Pyrola, così come il sub-arbusto Linnaea borealis. Molti nuovi taxa di briofite appaiono (Fig. 4) mentre grandi felci diminuiscono (Mattheucia) o scompaiono (Athyrium distentifolium) (Fig. 5B). Le erbacee si verificano ad alta abbondanza nel sedaDNA mentre le felci raggiungono la loro minima abbondanza (Fig. 4). Nel complesso, ciò suggerisce un cambiamento da una foresta di erbacee alte a una foresta di arbusti nani. Dal 3 ka in poi, Myriophyllum appare sia nel polline che nel sedaDNA mentre Hippuris diventa raro nel sedaDNA (Fig. 5B), suggerendo alcuni cambiamenti nelle condizioni acquatiche.

3.4. Ricostruzioni climatiche

La ricostruzione di Tjul basata sul polline da Kuutsjärvi è mostrata nella Fig. 7B. La ricostruzione dell’ultimo interglaciale (LIG) dal sito di Sokli (discussa in dettaglio in Salonen et al. (2018)), situata circa 15 km a nord-ovest e utilizzando lo stesso metodo di ricostruzione, è mostrata per confronto nella Fig. 7A.

La parte iniziale della ricostruzione dell’Olocene (10.6–9.3 ka) è caratterizzata da una grande dispersione dell’insieme dei modelli di calibrazione, variando da circa 2 °C sotto i valori attuali a 0–1 °C sopra il presente. Questi campioni fossili mostrano anche le maggiori distanze compositive (curve silhouette grigie nella Fig. 7) tra i campioni fossili e i campioni moderni di calibrazione, indicando che si trovano scarsi analoghi moderni per i campioni fossili della Zona I, che è ricca di Betula di tipo arboreo (Fig. 5A).

A partire dal 9.3 ka, e dall’inizio della zona dominata da Pinus, l’insieme delle ricostruzioni converge per indicare un Tjul di circa 0–1 °C sopra il presente. Questo periodo caldo è interrotto da un forte evento di raffreddamento che copre sette campioni di polline tra 8.4 e 8.0 ka, con la mediana dell’insieme che mostra un calo graduale di Tjul di circa 2 °C culminante a 8.1 ka e seguito da una ripresa più rapida in circa 100 anni. L’evento 8.4–8.0 ka è seguito da un costante aumento della temperatura, culminante in un Massimo Termico dell’Olocene (HTM) circa 6–4 ka. Durante l’HTM, la temperatura ricostruita rimane intorno a 2–2.5 °C sopra il presente, raggiungendo lo stesso livello ricostruito durante le fasi calde del LIG (Fig. 7A). Nei campioni più recenti, la ricostruzione converge bene con la temperatura moderna osservata, suggerendo l’assenza di pregiudizi persistenti nella ricostruzione.

Per confronto con il Tjul basato sul polline, la Fig. 8A traccia la proporzione di letture di sedaDNA per le piante nelle classi di ottimale termico di Tyler et al. (2021). Qui, il principale cambiamento avviene circa 8–7 ka con taxa temperati e taxa artico-alpini comuni nell’Olocene precoce, mentre gli ultimi 7 ka sono caratterizzati da un’occorrenza più abbondante di taxa dalla parte media della scala di ottimale termico.

Il requisito di umidità da sedaDNA (Fig. 8B) e polline (Fig. 8C) condividono la caratteristica principale di indicare una vegetazione esigente in termini di umidità durante il massimo termico (Fig. 7B), con un requisito medio di umidità più alto calcolato dal polline e con taxa con un alto requisito di umidità (≥ 7) che raggiungono valori di picco del 40% nella proporzione di ripetizioni di sedaDNA tra 6–4 ka, seguito da una tendenza verso un minore requisito di umidità negli ultimi 4 ka. Inoltre, il polline mostra un picco secco netto a 5.6 ka, probabilmente guidato da un picco anomalo dove il polline di Pinus raggiunge un valore dell’87% (Fig. 5A), portando a un minimo del requisito di umidità a livello comunitario a causa del basso requisito di umidità (4) dell’unica specie di pino fennoscandiana Pinus sylvestris. Specialmente prima del 9 ka c’è disaccordo tra i requisiti di umidità suggeriti dal polline e dal sedaDNA, indicando rispettivamente condizioni relativamente umide vs. secche. Tuttavia, durante l’evento di raffreddamento 8.2 ka, sia il polline che il sedaDNA mostrano una netta deviazione verso bassi requisiti di umidità.

La Figura 5 presenta un riassunto del set di dati multiproxy di Kuutsjärvi, organizzato in due pannelli principali, A e B, che offrono una visione dettagliata della stratigrafia, dei componenti vegetali chiave e di altri indicatori ambientali.

Pannello A:

• Litologia: Mostra la composizione dei sedimenti lungo il profilo di profondità, indicata da diverse texture e colori che rappresentano tipi di sedimenti come sedimenti organici, gyttja marrone chiaro, e limoniti.
• Componenti Vegetali Terrestri: Include dati di polline, sedaDNA, macrofossili e dati stomatici che evidenziano la predominanza di diverse specie vegetali come Betula, Pinus e Juniperus lungo il profilo temporale.
• Grafici Percentuali: Il polline terrestre e i palinomorfi non pollinici (NPP), così come il carbone, sono espressi in percentuali rispetto alla somma del polline terrestre, mentre per il polline acquatico viene utilizzata la somma di polline terrestre e acquatico.
• Conteggi Stomatici: Mostrati come conteggi assoluti.
• Macrofossili di Piante: Indicati con segni di più, che segnalano la presenza non quantificata dei ritrovamenti.
• Dati di sedaDNA: Espressi come numero di occorrenze negli otto replicati PCR.

Le zone biostratigrafiche, basate sulle zonazioni CONISS di polline e/o sedaDNA, sono indicate con numeri romani. Una banda gialla segna l’intervallo delle anomalie proxy associate all’evento climatico 8.2k e le bande ciano indicano eventi di diminuzione della copertura arborea che si verificano a 10.4 e 10.1 ka.

Pannello B:

• Dati per specie indicatrici di piante selezionate, carbone, e palinomorfi non pollinici selezionati (NPPs).
• Questo pannello dettaglia ulteriormente la distribuzione di specie vegetali specifiche come Salix, Ericaceae, forbs, felci, briofite, piante acquatiche e altri NPPs lungo il profilo di profondità.

Ogni elemento di questi grafici aiuta a comprendere la storia ecologica e climatica del sito di Kuutsjärvi, mostrando come diverse specie vegetali e indicatori ambientali abbiano risposto ai cambiamenti climatici e alle condizioni ambientali attraverso l’Olocene.

La Figura 6 presenta una serie di micrografie che mostrano:

• A-E: Granuli di polline di Larix datati tra 7.3 e 8.7 ka.
• F: Uno stoma di Picea datato tra 8.7 e 8.9 ka.

Queste immagini sono prese dalla sequenza di Kuutsjärvi e sono particolarmente utili per identificare e confermare la presenza di specifiche specie arboree in questo sito durante l’Olocene medio.

Dettagli di ciascuna parte:

• A-E: Queste immagini mostrano granuli di polline di Larix, che sono caratteristici per la loro forma e dimensioni. I granuli di polline di Larix sono noti per avere una struttura trilete, che si vede chiaramente in queste immagini come tre solchi o “fessure” che partono dal centro del polline verso l’esterno.
• F: Questa immagine mostra uno stoma di Picea. Gli stomi sono strutture microscopiche presenti nelle foglie delle piante che regolano lo scambio di gas e vapore acqueo. L’immagine include misure diagnostiche:
  • Larghezza dello stoma: 32.8 µm
  • Larghezza del gambo: 4.2 µm
  • Larghezza media dei bordi delle lamelle: 2.1 µm
  • Rapporto larghezza stoma/gambo: 7.8

Queste misurazioni sono importanti per distinguere questo stoma di Picea da altri tipi simili, come quelli di Pinus, che possono apparire simili ma hanno proporzioni diverse. Le misurazioni seguono le linee guida stabilite da Sweeney (2004) per l’identificazione di stomi nelle indagini paleoecologiche.

Le barre di scala in tutte le immagini corrispondono a 20 µm, fornendo un riferimento per la dimensione degli oggetti visualizzati.

Queste immagini sono cruciali per i paleoecologi per confermare la presenza e l’abbondanza di specifiche specie arboree nel passato, contribuendo alla ricostruzione degli ambienti storici e alla comprensione delle risposte della vegetazione ai cambiamenti climatici passati.

La Figura 7 presenta ricostruzioni paleoclimatiche di due periodi: l’ultimo interglaciale (LIG) e l’Olocene, utilizzando un insieme di sei metodi di modellazione climatica. Queste ricostruzioni forniscono dettagli significativi sui cambiamenti climatici passati basati su dati provenienti dai siti di Sokli e Kuutsjärvi.

Dettagli dei pannelli:

Pannello A

• Mostra la ricostruzione climatica dall’ultimo interglaciale (LIG) dal sito di Sokli, come discusso in Salonen et al., 2018.
• Le linee colorate rappresentano i modelli individuali all’interno dell’insieme, che include: tecnica degli analoghi moderni (MAT), media ponderata (WA), media ponderata con partial least squares (WAPLS), curve di risposta a massima verosimiglianza (MLRC), random forest (RF) e boosted regression tree (BRT).
• La linea tratteggiata nera indica la mediana multimodale e la linea nera spessa rappresenta un lisciatore LOWESS adattato alla mediana.
• La banda grigia indica l’intervallo di confidenza al 95% della curva mediana, stimato calcolando la mediana 1000 volte utilizzando campioni bootstrap delle ricostruzioni individuali.
• Le curve silhouette grigie mostrano la qualità dell’analogia moderna, come la distanza accordata al quadrato al miglior assemblaggio moderno nel set di calibrazione.

Pannello B

• Presenta la ricostruzione climatica dell’Olocene dal sito di Kuutsjärvi.
• Utilizza lo stesso insieme di metodi del Pannello A.
• Eventi climatici bruschi sono evidenziati con bande gialle e altri periodi con dinamiche vegetali o climatiche discusse nel testo con bande ciano.

Pannello C

• Fornisce dettagli sulle ricostruzioni che coprono l’evento 8.2 ka, mostrando la mediana dell’insieme e gli intervalli di confidenza al 95% per tutti i taxa di polline, ma includendo o escludendo Juniperus.
• Questa comparazione aiuta a isolare l’impatto di Juniperus sulle ricostruzioni climatiche, utile per comprendere meglio come specifici taxa influenzano l’interpretazione dei dati climatici.

Significato

• Queste ricostruzioni forniscono una visualizzazione complessa di come il clima è cambiato durante gli ultimi cicli climatici, offrendo intuizioni cruciali sull’interazione tra vegetazione, clima e cambiamenti ambientali.
• Le bande di colore indicano momenti specifici di cambiamento o eventi notevoli, permettendo una facile correlazione tra i dati visualizzati e gli eventi climatici storici.

In sintesi, la Figura 7 utilizza una combinazione di dati e tecniche di modellazione per tracciare variazioni climatiche storiche significative, supportando la ricerca e l’interpretazione paleoclimatica.

La Figura 8 offre una rappresentazione visiva delle ricostruzioni delle piante basate su polline e sedaDNA per i valori indicatori ecologici nel corso dell’Olocene attorno al lago Kuutsjärvi. Le ricostruzioni sono suddivise in tre pannelli principali (A, B, C) che mostrano come le caratteristiche ambientali, come la temperatura ottimale e la richiesta di umidità, abbiano variato nel tempo.

Pannello A – Distribuzione dei valori ottimali di temperatura

• Questo grafico mostra la proporzione di letture di sedaDNA che rappresentano i taxa di piante categorizzati per i loro valori ottimali di temperatura (ad esempio, da bassa artico-alpina a temperata).
• Le bande colorate rappresentano diversi gradi di tolleranza termica, con i colori che passano dal giallo (bassa tolleranza) al rosso (alta tolleranza), indicando la variazione dei taxa predominanti attraverso il tempo.

Pannello B – Distribuzione dei valori di richiesta di umidità

• Questo grafico visualizza la proporzione di letture di sedaDNA per i taxa di piante in base alla loro richiesta di umidità, da bassa (più secco, mostrato in blu) ad alta (più umido, mostrato in giallo).
• L’andamento mostra come le piante con diverse esigenze di umidità si siano alternate nel dominare l’ecosistema locale, evidenziando periodi più secchi e più umidi.

Pannello C – Richiesta di umidità ponderata dalla comunità

• Qui, il grafico mostra la richiesta media di umidità ponderata dalla comunità calcolata dai dati di polline.
• La linea arancione traccia come la media ponderata della richiesta di umidità della vegetazione sia cambiata nel tempo, riflettendo gli adattamenti della vegetazione ai cambiamenti climatici.

Eventi climatici e dinamici

• L’evento climatico 8.2 ka è evidenziato con una banda gialla, che corrisponde a un noto periodo di raffreddamento brusco.
• Altre bande ciano indicano periodi con dinamiche vegetali o climatiche rilevanti discusse nel testo, fornendo un riferimento visivo per correlare i cambiamenti nei dati ecologici con specifici eventi storici.

Questi pannelli forniscono una comprensione integrata di come le comunità vegetali attorno al lago Kuutsjärvi abbiano risposto ai cambiamenti climatici nel corso dell’Olocene, sottolineando l’importanza di comprendere i valori ecologici come indicatori delle risposte biologiche agli eventi climatici.

3.5 Simulazioni Climatiche

Nelle simulazioni CESM1 (Fig. 9), l’inizio dell’Olocene, circa 11 ka fa, era ancora dominato dalla presenza del ritirarsi del ghiacciaio Fennoscandico, riflettendo la situazione al tempo della deglaciazione di Kuutsjarvi poco dopo. Intorno agli 11 ka, le temperature di luglio simulate nel nord-est e nel sud della Finlandia erano ancora inferiori di 3 a 5 °C rispetto alla media, influenzate dalla prossimità al margine del ghiaccio, con venti prevalenti da ovest a nord provenienti dal ghiacciaio e dai freddi mari nordici (Fig. 9A). Queste condizioni migliorarono rapidamente con il ritiro dei ghiacci e l’alta insolazione estiva orbitale persistente. Intorno ai 9 ka, le temperature di luglio simulate nel sud e nel centro della Finlandia iniziarono a superare di poco i livelli pre-industriali (PI), con un aumento inferiore a 1 °C, mantenendosi vicine ai livelli PI nei dintorni di Kuutsjarvi. Nel nord della Finlandia, i venti provenienti dal nord contrastavano il riscaldamento in atto nelle aree interne (Fig. 9C). Le temperature invernali a 11 ka erano estremamente severe, con temperature medie di gennaio fino a 40 °C inferiori rispetto ai PI vicino al ghiacciaio, a causa dei venti occidentali che soffiavano dal ghiacciaio (Fig. 9B). A 9 ka, gli inverni nel nord della Finlandia erano ancora circa 30 °C più freddi, con venti che ora soffiavano da sud (Fig. 9D).

4. Discussione

La sequenza di Kuutsjärvi offre un registro proxy di alta risoluzione molto interessante per gli inizi e la metà dell’Olocene, comprendendo anche il primo dato sulle presenze di larice nel nord della Finlandia durante l’Olocene, nonché una serie distintiva di improvvisi cambiamenti della vegetazione che potrebbero essere collegati a eventi climatici emisferici. Questi risultati verranno analizzati nelle sezioni seguenti, ponendo particolare attenzione agli inizi e alla metà dell’Olocene in confronto all’Olocene tardivo, periodo in cui la risoluzione dei proxy di Kuutsjärvi risulta limitata a causa di una notevole riduzione del tasso di sedimentazione intorno ai 3.8 ka.

4.1. Storia Olocenica di Larix e Picea

Una caratteristica degna di nota nella sequenza fossile di Kuutsjärvi sono i granuli di polline di Larix (Fig. 6A–E), trovati in diversi campioni datati tra 9.6 e 5.9 ka (Fig. 5A). Questo suggerisce che il larice siberiano (Larix sibirica) crescesse nell’area durante l’inizio dell’Olocene, rappresentando il primo ritrovamento che dimostra la presenza precoce di questa specie arborea nel nord della Finlandia. In precedenza, si era osservato che il larice siberiano fosse presente al suo margine di distribuzione occidentale nel nord-ovest della Russia sin dall’inizio dell’Olocene, con presenze ipotizzate anche nel sud della Finlandia e in Svezia (Kuosmanen et al., 2014; Kuosmanen et al., 2016). Il polline di larice è pesante e noto per la sua limitata capacità di dispersione (Burczyk et al., 2019), quindi anche le rare occorrenze possono indicare una presenza locale (Jankovská et al., 2006). Anche quando il larice è la specie dominante, i valori del suo polline possono essere così bassi quanto lo 0,5% (Kultti et al., 2003). Gli stomi di Larix, spesso ritrovati insieme al polline, sono considerati una prova concreta della presenza della specie (Ammann et al., 2014). Tuttavia, come per i macrofossili vegetali in generale, la presenza di stomi dipende dall’ambiente tafonomico e deposizionale (Leitner e Gajewski, 2004). La mancanza di macrofossili e stomi di Larix nel record di Kuutsjärvi nel periodo dei ritrovamenti di polline di Larix (Fig. S5) potrebbe non essere un’indicazione affidabile di una bassa densità di popolazione di larice. Più significativa è la mancanza di sedaDNA di Larix, nonostante la dimostrata capacità del sedaDNA di rilevare Larix anche in assenza di granuli di polline (Sjögren et al., 2017). La mancanza di sedaDNA di Larix non può essere spiegata dalle condizioni di conservazione del DNA. Anche se la frammentazione del DNA può risultare in molecole troppo corte per il metabarcoding PCR, il barcode di Larix di 46 basi (bp) è più breve o comparabile a quelli di molte altre specie arboree ben rilevate nel record di Kuutsjärvi (es. Alnus, 61 bp; Betula, 61 bp; Salix, 56 bp; Pinus, 45 bp). Questo esclude che la conservazione del DNA sia la causa dell’assenza di Larix nel nostro dataset di sedaDNA. Di conseguenza, mentre la presenza abbondante di larice non può essere esclusa basandosi sui livelli di polline osservati a Kuutsjärvi, la mancanza di sedaDNA suggerisce che il larice fosse relativamente raro nel bacino idrografico o crescesse a una certa distanza dal lago. La mancanza di prove precedenti di larice nei record olocenici dalla Finlandia potrebbe essere dovuta alla notoria scarsità di Larix nei record pollinici. Inoltre, l’identificazione dei suoi granuli di polline relativamente non descrittivi (a parte la grande dimensione) potrebbe essere stata omessa in studi precedenti da analisti non familiari con il tipo. La presenza di larice nell’Olocene iniziale negli Scandes svedesi è stata suggerita da Kullman (1998) e Öberg e Kullman (2011) e ci sono record di larice siberiano che cresceva nel nord della Finlandia durante gli intervalli caldi dello Stadio Isotopico Marino 5e, 5c e 5a (130-70 ka; es., Aalto et al., 1992; Forsström, 1990; Helmens et al., 2012; Helmens et al., 2021; Salonen et al., 2018). Inoltre, il fatto che il larice siberiano fosse presente al suo margine occidentale nel nord-ovest della Russia dall’inizio dell’Olocene (es., Clarke et al., 2020; Demidov e Lavrova, 2001; Filimonova, 2006; Kuosmanen et al., 2014; Kuosmanen et al., 2016) rende plausibile che la specie potrebbe essersi spostata ulteriormente verso ovest nel clima adatto dell’Olocene iniziale e negli habitat aperti.

Nelle prime fasi dell’Olocene a Kuutsjärvi, si è riscontrata la presenza dell’abete rosso (Picea abies), evidenziata dai record di polline e stomi, nonché dalle tracce di sedaDNA dell’abete (Fig. 5A). Benché il polline di Picea possa essere stato trasportato dal vento, la scoperta di uno stoma di Picea datato tra 8.9 e 8.6 ka (Fig. 6F) attesta inequivocabilmente la presenza locale di questi alberi (Clayden et al., 1996). Il sedaDNA dell’abete, inoltre, è stato trovato in tre dei cinque campioni raccolti tra 9.2 e 8.9 ka (Fig. 5A), un’incidenza superiore a quella considerata contaminazione di fondo per questa specie, sia in base a studi precedenti (1,99%, SD = 2,52, intervallo 0–6,25 su 1360 ripetizioni PCR di controllo negativo di 170 campioni; Alsos et al., 2020) che ai controlli negativi impiegati in questo caso (1 su 104 ripetizioni PCR da 13 controlli negativi). La presenza di abete corrisponde a diversi studi che indicano la sua presenza nel nord della Finlandia dal tardo-glaciale all’inizio dell’Olocene (ad es., Aario, 1943; Kanerva, 1956; Vasari, 1962). È probabile che l’abete crescesse in piccole popolazioni all’interno di foreste miste di pini e betulle. La scomparsa del polline di abete si allinea con l’evento freddo dell’8.2 ka e con le prove di un incremento nella presenza di larice siberiano. Le condizioni più secche e fredde, suggerite dalla ricostruzione paleoclimatica, potrebbero aver favorito il larice siberiano, capace di resistere a condizioni invernali più rigide grazie alle sue aghi densi e cadenti che offrono protezione dalla disidratazione invernale e dall’abrasione del vento (Gower e Richards, 1990). Il registro pollinico di Kuutsjärvi mostra che la popolazione di larici era più numerosa tra 8.7 e 7.3 ka, in coincidenza con un marcato calo nel polline complessivo degli alberi durante e intorno all’evento dell’8.2 ka. Dato che i larici prosperano in ambienti aperti e luminosi, questo indica un habitat migliorato per i larici come specie mista nella foresta dominata da pini e betulle intorno al lago. Con il progressivo riscaldamento dell’Olocene (Fig. 7B) e l’ispessimento della copertura forestale, le condizioni di crescita per il larice si sono deteriorate, e la specie potrebbe essere stata sopraffatta da altre (Kharuk et al., 2007; Shuman et al., 2011). L’aumento evidente del polline di Alnus (ontano) a 6 ka indica lo sviluppo di uno strato arbustivo più denso, che potrebbe aver incrementato l’ombreggiatura e quindi creato condizioni sfavorevoli per la rigenerazione del larice (Kharuk et al., 2007), portando alla sua scomparsa dal registro pollinico a 5.9 ka (Fig. 5A). L’espansione della popolazione di abete avviene nell’Olocene tardivo, mentre il larice rimane assente. Nelle prime fasi dell’Olocene, sia le popolazioni di abete che di larice erano probabilmente costituite da piccole popolazioni satellite piuttosto che rappresentare il fronte avanzato della popolazione, che probabilmente si trovava più a est o a sud-est in quel periodo. Si ritiene che il larice siberiano sia andato estinto regionalmente nell’area di studio a causa di condizioni di crescita meno favorevoli nel medio Olocene, rimanendo vicino al suo attuale limite più occidentale in Russia nordoccidentale, come dimostrato da Kuosmanen et al. (2016). Tuttavia, l’abete potrebbe essere rimasto come componente misto, seppur raro, delle foreste boreali settentrionali. In generale, l’espansione verso ovest dell’abete dalla Russia nordoccidentale è iniziata nel medio Olocene e l’abete ha occupato gli habitat disponibili (ad es., Kuosmanen et al., 2016; Seppä et al., 2009a). Nel nord-est della Lapponia, la popolazione di abete si è espansa intorno a 2 ka, segnando un cambiamento verso una foresta conifera mista più chiusa. Poiché l’abete è una specie altamente competitiva, è plausibile che, avendo iniziato la sua migrazione verso ovest mentre il clima si raffreddava, abbia sopraffatto e impedito la migrazione verso ovest del larice siberiano.

La Figura 9 mostra le anomalie della temperatura superficiale in Fennoscandia rispetto al periodo pre-industriale, simulate dal modello CESM1. La figura è suddivisa in quattro pannelli che illustrano le anomalie di temperatura di luglio e gennaio per due punti temporali specifici: 11.000 anni fa (11 ka) e 9.000 anni fa (9 ka).

• Pannello A: Presenta le anomalie di temperatura di luglio a 11 ka. Le aree colorate riflettono le variazioni di temperatura, con i toni di blu che indicano temperature più fredde rispetto al periodo pre-industriale. Le linee nere con frecce rappresentano il campo dei venti di superficie di luglio di quel periodo, mostrando una prevalenza di venti da ovest a nord.
• Pannello B: Mostra le anomalie di temperatura di gennaio a 11 ka. Similmente al pannello A, i toni di blu scuro segnalano temperature significativamente più basse rispetto al periodo pre-industriale. Le frecce indicano i venti prevalenti di gennaio, suggerendo venti freddi che soffiano principalmente da ovest.
• Pannello C: Illustra le anomalie di temperatura di luglio a 9 ka. Questo pannello evidenzia un riscaldamento generale, con alcune aree che mostrano temperature leggermente superiori (toni di giallo) rispetto al periodo pre-industriale. I venti prevalenti continuano a mostrare un flusso da ovest.
• Pannello D: Descrive le anomalie di temperatura di gennaio a 9 ka. Le temperature sono generalmente più fredde rispetto al periodo pre-industriale, ma con una minore estensione di temperature estremamente fredde rispetto a 11 ka. I venti di gennaio sono mostrati come provenienti dal sud.

L’area bianca in ciascun pannello indica l’estensione del ghiacciaio Fennoscandiano a 11 ka, che si era completamente ritirato prima del 9 ka. La stella gialla segnala la posizione di Kuutsjärvi, rilevante per lo studio.

Queste mappe forniscono una comprensione essenziale di come temperature e modelli di vento siano cambiati nella regione di Fennoscandia dal tardo Pleistocene all’inizio dell’Olocene, evidenziando l’impatto del ritiro dei ghiacciai sulla climatologia regionale.

4.2. Cambiamenti Climatici nell’Olocene Iniziale 4.2.1. Clima Successivo alla Deglaciazione (10.7–9 ka)

Nella ricostruzione climatica di Kuutsjärvi (Fig. 7B), la più grande varianza tra i metodi di calibrazione individuali è osservata nella Zona I, dominata dalla betulla (10.7–9.3 ka). I metodi classici (WA, WA-PLS, MLRC, MAT) indicano temperature di luglio (Tjul) più fredde rispetto al presente in Zona I, seguite da un aumento di circa 2–3 °C nella transizione alla Zona II dominata dai pini a 9.2 ka. Al contrario, i nuovi algoritmi di machine learning (BRT, RF) mostrano temperature in Zona I pari o leggermente superiori al presente e nessun cambiamento significativo nel passaggio a Zona II, dopo il quale tutto l’insieme mostra una convergenza migliore attraverso l’Olocene medio e tardivo. Le nostre simulazioni climatiche confermano un significativo riscaldamento a Kuutsjärvi durante l’Olocene iniziale, con Tjul a 11 ka fino a 5–6 °C al di sotto del preindustriale, in un’area che si estende per centinaia di chilometri dal margine orientale della calotta glaciale fennoscandica (Fig. 9A), ma che si riduce a meno di 1 °C sotto le condizioni preindustriali entro 9 ka (Fig. 9C). Intorno a 11 ka, Kuutsjärvi è vicina al margine della calotta glaciale e nel modello riceve venti occidentali (probabilmente secchi e catabatici) che scendono dalla calotta (Fig. 9A). A 9 ka, la calotta glaciale è scomparsa e arrivano deboli venti settentrionali in estate e venti più forti da sud in inverno (Fig. 9C). Il contrasto tra le coste fredde e l’interno continentale caldo a 9 ka suggerisce un predominio del riscaldamento autoctono causato da un’elevata insolazione orbitale, mentre i venti provenienti dal mare avrebbero portato a un raffreddamento. Questi risultati trovano parallelo nella modellazione transitoria CHELSA-Trace21k (Karger et al., 2023), che mostra Tjul nel nord-est della Fennoscandia diversi gradi sotto il presente al margine della calotta glaciale all’inizio dell’interglaciale, ma che raggiunge valori approssimativamente moderni entro 10 ka con il ritiro della calotta (Alsos et al., 2022).

Tuttavia, le temperature più fredde del presente all’inizio dell’Olocene sono difficili da conciliare con i dati multiproxy del Lago Loitsana, situato nel bacino di Sokli a circa 15 km a nord-ovest di Kuutsjärvi. A Loitsana, le prove di macrofossili vegetali per l’occorrenza locale di piante acquatiche sensibili alla temperatura estiva suggeriscono che le temperature a 10.5 ka superassero già il presente di fino a 2 °C. Questo è supportato dalle ricostruzioni di Tjul basate su chironomidi, che indicano anche valori superiori al presente durante l’Olocene iniziale (Shala et al., 2017), supportando i membri più caldi del nostro insieme di ricostruzioni a 10.6–9.3 ka. Anche a Kuutsjärvi, il record di sedaDNA dell’Olocene iniziale rileva assemblaggi vegetali diversificati, come Cicuta virosa, Sparganium, Potamogeton, Urtica dioica e felci, come Matteuccia struthiopteris e Thelypteris palustris (Fig. 5B), suggerendo un Tjul caldo di almeno ~13 °C, inferito dalle loro attuali distribuzioni (Lampinen e Lahti, 2023; Valiranta et al., 2015; Venaläinen et al., 2005), e con la presenza di taxa temperati fin dalla base della sequenza di sedaDNA a 10.5 ka (Fig. 10C). Allo stesso modo, taxa indicatori di calore sia terrestri che acquatici sono stati trovati in studi di sedaDNA a nord e ovest di Kuutsjärvi (Alsos et al., 2022; Réveret et al., 2023). A causa della presenza di indicatori di calore in diversi siti, prediligiamo l’interpretazione che le condizioni fossero regionalmente calde poco dopo la deglaciazione, almeno durante le estati, anche se non necessariamente in inverno, come discusso nella prossima sottosezione.

4.2.2. Evento 10.3k

I minimi di polline arboreo del 10.4 e 10.1 ka (Fig. 10G) sono circa contemporanei all’evento climatico del 10.3k, ampiamente documentato nei dati proxy dell’emisfero settentrionale (ad esempio, Björck et al., 2001; Li et al., 2022). Questo evento coincide con uno dei principali eventi di deviazione delle acque di disgelo glaciali che si sono verificati in Nord America durante l’ultima deglaciazione (R2; freccia blu in Fig. 10), iniziando un percorso attraverso il fiume St. Lawrence, che è durato fino all’evento dell’8.2k e alla sua associata deviazione attraverso la baia di Hudson (R1; Fig. 10) (Clark et al., 2001). La deviazione R2 al 10.3 ka si allinea con l’escursione più forte dell’Olocene nei dati δ13C dei foraminiferi bentonici dell’Atlantico settentrionale, indicando un disturbo nella circolazione termoalina atlantica (Bond et al., 1997). Più vicino a Kuutsjärvi, l’evento è stato registrato come una caduta nella ricostruzione di Tjul basata sul polline nel nord della Norvegia (Seppä et al., 2002), una riduzione della copertura vegetale nel nord-ovest della Russia (istmo di Carelia; Subetto et al., 2002) e un’interruzione nel record archeologico radiocarbonico dell’Est Fennoscandia, che potrebbe rappresentare un grave declino nella popolazione umana mesolitica locale (Tallavaara et al., 2014). In questi studi, le anomalie rilevate al 10.3 ka sono descritte come un singolo evento, mentre la curva degli alberi di Kuutsjärvi mostra due eventi distinti separati da un completo recupero intermedio (Fig. 10G). Tuttavia, i record del δ18O dei carotaggi del ghiaccio della Groenlandia mostrano anche una chiara struttura biforcuta alle anomalie negative (Fig. 10A; Rasmussen et al., 2007), così come un record di speleotemi del nord della Cina che indica minimi gemelli del monsone estivo dell’Asia orientale tra il 10.51 e il 10.25 ka (Li et al., 2022). I due minimi di δ18O della Groenlandia si allineano con gli eventi del 10.4 e 10.1 ka di Kuutsjärvi quando si tiene conto dei margini di errore del 95% del modello età-profondità di Kuutsjärvi (circa 370 anni tra il 10.4 e il 10.1 ka; barra di errore in Fig. 10) e l’errore di conteggio della cronologia del carotaggio del ghiaccio GICC05 (89 anni al 10.3 ka; Rasmussen et al., 2007), permettendo un collegamento climatico emisferico per gli eventi di Kuutsjärvi.

Nella ricostruzione di Tjul basata sul polline, i minimi degli alberi del 10.4 e del 10.1 ka non sono robustamente ricostruiti come raffreddamenti (Fig. 10B), con il modello di calibrazione MLRC che indica una caduta di Tjul di circa 3 °C in entrambi gli eventi del 10.4 e del 10.1 ka e WA-PLS una caduta di 1-2 °C solo al 10.1 ka, mentre i cambiamenti di Tjul non sono oltre l’intervallo delle variazioni di fondo secolari nei rimanenti modelli di calibrazione (Fig. 7B). Tuttavia, la capacità dei modelli di calibrazione di ricostruire le fluttuazioni della temperatura durante questo intervallo potrebbe essere inibita dalla scarsa qualità degli analoghi moderni del polline durante la Zona I (10.6–9.3 ka) (Fig. 7B). In particolare, le percentuali di Betula di circa l’80% e che raggiungono fino al 90% sono al di là delle variazioni osservate nei dati di calibrazione, dove solo il 2% dei campioni registra Betula oltre il 60% e il massimo raggiunto è del 74%. È dubbio che i modelli di calibrazione polline-clima possano affidabilmente inferire i cambiamenti climatici per gli eventi del 10.4 e 10.1 ka quando il segnale principale del polline è una drastica caduta della Betula (Fig. 5A) da un livello di base elevato non coperto dai dati di calibrazione. Riteniamo probabile che gli eventi del 10.4 ka e del 10.1 ka a Kuutsjärvi siano climaticamente guidati, dato che i proxy per la ventilazione degli oceani profondi indicano un disturbo nell’AMOC durante l’evento del 10.3k (Bond et al., 1997), un impatto climatico esteso alla Fennoscandia settentrionale sarebbe atteso. Mentre il raffreddamento spiegherebbe la perdita della copertura arborea (Fig. 10G), la siccità prevista anche dalle prove proxy e dalle simulazioni dei modelli climatici per eventi abrupt guidati dall’AMOC (Alley e Agústsdóttir, 2005; Drobyshev et al., 2016; Renssen et al., 2018) spiegherebbe i picchi di carbone (Fig. 10F) attraverso un aumento degli incendi. L’apertura della vegetazione, a sua volta, risulterebbe in una presenza aumentata di renne (Rangifer tarandus), riflessa nei picchi di spore fungine coprofile (Fig. 10F).

Nonostante il modello età-profondità di Kuutsjärvi e le relative incertezze suggeriscano, senza tuttavia dimostrare con certezza, la contemporaneità dei minimi del polline arboreo del 10.4 ka e del 10.1 ka con l’evento climatico del 10.3k del circo-Atlantico Nord, si potrebbe considerare un’altra spiegazione: un disturbo locale dovuto all’erbivoria potrebbe essere stata la causa principale della diminuzione della copertura arborea. In questo contesto, l’erbivoria da parte delle renne è una spiegazione più plausibile, dato che l’erbivoria da parte delle larve di insetti, che comunemente affliggono la betulla montana finlandese moderna (Betula pubescens subsp. tortuosa) — presunta unica specie arborea attorno a Kuutsjärvi durante questi eventi di riduzione della copertura arborea — avrebbe dovuto essere limitata dai rigidi inverni dell’Olocene iniziale.

Le simulazioni climatiche per l’11 ka (Fig. 9B) e il 9 ka (Fig. 9D) indicano temperature medie di gennaio ben oltre 30 °C sotto i livelli preindustriali (circa -13 °C) a Kuutsjärvi. Queste estreme temperature invernali simulate non possono essere confermate definitivamente a causa della mancanza di proxy robusti per le temperature invernali nell’Artico europeo. Tuttavia, l’ottimale distribuzione delle temperature nei dati di sedaDNA al 10.3 ka (Fig. 10C), con la co-presenza di specie temperate e alpine-artiche, suggerisce un regime di alta continentalità e quindi inverni freddi. Inverni significativamente più freddi del presente renderebbero improbabile l’erbivoria da insetti, poiché le tolleranze al freddo massime per le uova di Epirrita autumnata (Virtanen et al., 1998) e Operophtera brumata (Ammunét et al., 2012) sono stimate rispettivamente a -35.5 °C e -35 °C. Questi limiti sono stati superati presso la stazione meteorologica di Värriotunturi vicino a Kuutsjärvi già nel periodo osservativo 1991–2020 (-38.3 °C nel 1999; Jokinen et al., 2021). Al contrario, i modelli climatici suggeriscono che le temperature invernali potrebbero essere state vicine alla soglia di sopravvivenza della betulla montana, stimata a -36 °C. Di conseguenza, ulteriori abbassamenti di temperatura oltre la baseline fredda dell’Olocene iniziale potrebbero giustificare gli eventi di diminuzione della copertura arborea, caratterizzati da minimi netti nel polline di Betula arborea. Un’ulteriore possibilità è che l’erbivoria da parte di popolazioni crescenti di renne abbia agito come un feedback positivo ad una perdita di copertura arborea iniziata per cause climatiche.

La Figura 10 fornisce un confronto dettagliato tra i dati dell’Olocene iniziale da Groenlandia e Kuutsjärvi, integrando diversi tipi di dati paleoclimatici e paleoambientali:

Panello A: Dati degli isotopi di ossigeno

• Presenta i dati degli isotopi di ossigeno (δ¹⁸O) di tre carote di ghiaccio della Groenlandia, espressi come punteggi Z calcolati su medie decennali. Questi dati servono come proxy per le temperature passate, con i valori negativi indicanti periodi più freddi.

Panello B: Temperature medie di luglio basate sul polline (Tjul)

• Mostra la ricostruzione delle temperature medie di luglio (Tjul) derivata dal polline, con la mediana dell’insieme (linea solida) e i margini di errore al 95% (ombreggiatura). Le barre di errore mostrano l’intervallo di età al 95% del modello età-profondità di Kuutsjärvi per l’evento del 10.4 ka e l’inizio dell’evento 8.2k.

Panello C: Distribuzione dei valori ottimali di temperatura specifici per tassonomia

• Illustra la distribuzione dei valori ottimali di temperatura per i tassonomi specifici nei ripetuti PCR di sedaDNA, che aiuta a comprendere quali specie prosperavano durante diversi regimi termici.

Panello D: Requisiti di umidità ponderati dalla comunità

• Mostra il requisito di umidità ponderato dalla comunità della vegetazione intorno a Kuutsjärvi, calcolato dai dati del polline. Questo indice aiuta a comprendere l’umidità ambientale prevalente durante l’Olocene iniziale.

Panello E: Distribuzione dei valori dei requisiti di umidità specifici per tassonomia

• Fornisce la distribuzione dei valori dei requisiti di umidità per i tassonomi specifici nei ripetuti PCR di sedaDNA, simile al Panello C ma per l’umidità.

Panello F: Palinomorfi non pollinici selezionati (NPP) e carbone

• Include dati su palinomorfi non pollinici selezionati e carbone, utili per interpretare eventi di incendio e la presenza di funghi coprofili, che possono indicare la presenza di grandi erbivori come le renne.

Panello G: Dati del polline

• Diviso in componenti di erbe, arbusti e alberi, con le zone biostratigrafiche indicate con numeri romani. Questo aiuta a visualizzare la composizione della vegetazione e i cambiamenti nella copertura arborea.

Fasce colorate:

• Le fasce gialle indicano le estensioni degli anomalie dei proxy delle carote di ghiaccio della Groenlandia per gli eventi climatici 8.2k (8.4–8.0 ka) e 9.3k (circa 9.3–9.2 ka).
• Le fasce ciano mostrano gli eventi di diminuzione della copertura arborea del 10.4 e 10.1 ka nei dati di Kuutsjärvi, e gli intervalli freddi correlati possibilmente con l’evento freddo del 10.3 ka nei dati della Groenlandia.

Frecce blu:

• Indicano i tempi degli eventi di deviazione delle acque dolci nordamericane R2 (10.3 ka) e R1 (8.4 ka) (Clark et al., 2001).

Questa figura complessa offre una visione integrata delle condizioni climatiche e ambientali nel nord Europa e nella Groenlandia durante l’Olocene iniziale, mettendo in luce come questi dati si correlano tra diverse fonti e come eventi significativi in una regione possano essere connessi a quelli in un’altra.

4.2.3. Evento 8.2k

A differenza delle anomalie di polline del 10.4 e 10.1 ka, il minimo del polline arboreo tra 8.38 e 8.02 ka (Fig. 10G) è ricostruito come una netta caduta di Tjul da tutti i membri dell’insieme dei modelli di calibrazione (Fig. 10B). Questa anomalia di Tjul si colloca perfettamente nella finestra temporale 8.4–8.0 ka associata all’evento climatico 8.2k nei carotaggi del ghiaccio della Groenlandia (Fig. 10A) (Alley et al., 1997). Basandoci sulla tempistica e sulla struttura temporale condivisa, che include un declino graduale ma una ripresa più marcata osservata sia nei carotaggi del ghiaccio della Groenlandia (Fig. 10A) sia a Kuutsjärvi (Fig. 10G), suggeriamo che l’evento di declino forestale di Kuutsjärvi rappresenti un segnale del nord Fennoscandia di questo evento globale causato da un’interruzione della Circolazione Meridionale di Riversamento Atlantica (AMOC) (Alley e Agústsdóttir, 2005). Mentre le anomalie proxy dell’evento 8.2k sono generalmente più forti a valle dell’Atlantico Nord (Alley e Agústsdóttir, 2005), ricerche precedenti in Fennoscandia non sono riuscite a identificare un segnale dell’evento nella regione subartica settentrionale (Seppä et al., 2007). Invece, un segnale chiaro è visibile nei dati di polline e nelle ricostruzioni delle temperature basate sul polline della Finlandia meridionale (Heikkilä e Seppä, 2003; Sarmaja-Korjonen e Seppä, 2007) ed Estonia (Veski et al., 2004), circa 600-1000 km a sud di Kuutsjärvi.

Nei dati di polline di Kuutsjärvi, l’evento 8.2k consiste principalmente in un massimo forte di Juniperus, risultando in minimi corrispondenti nella curva degli alberi totali e nei suoi componenti più abbondanti Alnus, Betula e Pinus (Fig. 5A). Questo forte segnale di Juniperus è riecheggiato e replicato nei dati di sedaDNA a 8.1 ka, mentre Juniperus non è rilevato a 8.4 e 7.9 ka. Nei dati di polline moderni usati per i modelli di calibrazione polline-Tjul, Juniperus mostra un massimo forte nelle parti montuose della Scandinavia occidentale dove raggiunge valori del 15-25%, mentre rimane largamente al di sotto del 4% nel resto dei dati di calibrazione (Fig. S7). Di conseguenza, Juniperus è un forte indicatore di estati fresche nei modelli di calibrazione, con un Tjul ottimale unimodale di 12.6 °C nel modello WA, ben al di sotto degli ottimi degli alberi dominanti nei dati di Kuutsjärvi, Alnus (15.7 °C), Betula (13.9 °C) e Pinus (14.6 °C). Nei modelli basati sull’apprendimento automatico BRT e RF, Juniperus è anche ampiamente utilizzato, essendo il terzo e il quarto più importante predittore di Tjul in questi modelli rispettivamente, mentre i grafici di dipendenza parziale del modello BRT (Salonen et al., 2018) mostrano che Juniperus è specificamente un indicatore di freddo, con valori sopra il 10% associati a Tjul sotto i 14 °C. Una ricostruzione dell’evento 8.2k con l’esclusione di Juniperus dai dati di polline (Fig. 7C) mostra che, senza Juniperus, le variazioni di Tjul ricostruite durante l’evento 8.2k non si distinguono più dal rumore di base di campione in campione. Pertanto, mentre il record di polline di Kuutsjärvi suggerisce che l’evento 8.2k abbia avuto un impatto maggiore sulla vegetazione nel nord-est della Finlandia, l’interpretazione che questo rappresenti, in particolare, una caduta delle temperature estive dipende dal polline di Juniperus e quindi l’ecologia della specie sottostante, Juniperus communis, merita ulteriori discussioni. Notabilmente, una risposta simile forte di Juniperus si ripete durante l’evento Tunturi registrato nella sequenza LIG vicino a Sokli (Fig. 7A), anch’esso collegato a un’interruzione dell’AMOC (Salonen et al., 2018), sebbene l’evento Tunturi mostri anche un importante cambiamento nel rapporto Betula/Pinus e un aumento delle erbe (Salonen et al., 2018) non osservato durante l’evento 8.2k a Kuutsjärvi.

Nella letteratura ecologica, il Juniperus communis è riconosciuto per la sua resistenza al freddo, la grande tolleranza a suoli poveri, il bisogno di molta luce e la sua intolleranza a condizioni di ombra densa, oltre a essere resistente a tutte le siccità eccetto le più estreme (Thomas et al., 2007). Considerando queste caratteristiche ecologiche del J. communis, in confronto ad altre specie che hanno mostrato reazioni significative a Kuutsjärvi durante l’evento 8.2k, proponiamo che l’impatto sulla vegetazione attraverso il nord Europa sia meglio interpretato come una risposta alla siccità combinata con un raffreddamento prevalente in inverno. Questi fattori, basati sulla sintesi dei dati proxy e sulle simulazioni climatiche, sono stati identificati come segnali climatici pertinenti in Europa in risposta a eventi improvvisi causati da interruzioni dell’AMOC, inclusi gli eventi 8.2k (Alley e Agústsdóttir, 2005) e Younger Dryas (Denton et al., 2005; Schenk et al., 2018), oltre ad altre anomalie climatiche caratterizzate da un incremento dell’attività degli incendi nella Scandinavia settentrionale durante gli eventi di raffreddamento dell’Atlantico Nord nell’Olocene (Drobyshev et al., 2016).

Primo, un forte raffreddamento delle temperature estive sembra poco probabile come indicatore dell’evento 8.2k a causa della mancanza di dati di questo evento nelle ricostruzioni di Tjul basate su polline dal nord Fennoscandia (Seppä et al., 2007), nonostante la temperatura estiva sia il principale fattore ecologico che influisce sulla vegetazione in questa regione (Blok et al., 2011; Elmendorf et al., 2012). Secondo, un raffreddamento dominante invernale, come suggerito da Seppä et al. (2007), potrebbe spiegare il modello in cui l’evento è accuratamente ricostruito dal polline più a sud, nella Fennoscandia meridionale e negli stati baltici. In queste aree, la vegetazione a foglia larga temperata sarebbe sensibile al freddo all’inizio della primavera e all’inizio della stagione di crescita, mentre nella Fennoscandia settentrionale la vegetazione subartica sarebbe ancora in letargo e quindi non influenzata. Tuttavia, nonostante l’assenza di segnali nelle precedenti ricostruzioni di Tjul basate su polline, un aumento simile del polline di Juniperus, come osservato a Kuutsjärvi, è stato ampiamente registrato in altre sequenze di polline del nord Fennoscandia intorno a 8.5–7.0 ka (Mäkelä et al., 1994; Seppä et al., 2002), con collegamenti suggeriti sia all’evento 8.2k (Seppä et al., 2002) sia alla successione vegetale generale e al suo impatto sulla disponibilità di luce per il ginepro (Mäkelä et al., 1994).

Oltre al raffreddamento, la notevole perturbazione della vegetazione osservata intorno a Kuutsjärvi potrebbe essere parzialmente attribuita alla siccità, come previsto dalle simulazioni di modelli per un evento climatico indotto dall’AMOC. A Kuutsjärvi, un chiaro indicatore di siccità durante l’evento 8.2k si manifesta attraverso il picco marcato del NPP di Tipo-225 (Fig. 10F), uno spore algale sospettato (Van Geel et al., 1989) associato a condizioni d’acqua dinamiche, come livelli d’acqua bassi o variabili e acque aperte da eutrofiche a mesotrofiche (Kuhry, 1997). Durante l’evento di raffreddamento di Tunturi registrato a Sokli durante il LIG (Fig. 7A), anch’esso ipotizzato essere guidato dall’AMOC, si verifica una presenza massiccia di Tipo-225 concomitante con un picco di alghe verdi Spirogyra (Salonen et al., 2018), comuni in acque poco profonde e stagnanti (Van Der Wiel, 1982; Van Geel et al., 1983), supportando l’associazione del Tipo-225 con bassi livelli d’acqua. La carenza di umidità potrebbe spiegare anche la sopravvivenza preferenziale del ginepro resistente alla siccità a discapito di altri alberi. Considerando i requisiti di umidità del J. communis rispetto agli alberi principali che probabilmente crescevano intorno a Kuutsjärvi tra l’8.5 e l’8.0 ka, espressi come valori indicativi di Ellenberg (Tyler et al., 2021) su una scala da 1 (molto secco) a 8 (umido), il J. communis ha un fabbisogno idrico di 4, inferiore o uguale rispetto ad Alnus glutinosa (8), A. incana (7), Betula pendula (4), B. pubescens (7), Larix sibirica (5), Picea abies (6) e Pinus sylvestris (4). Pertanto, il fabbisogno idrico della vegetazione intorno a Kuutsjärvi raggiunge un minimo olocenico precoce durante il picco dell’evento 8.2k (Fig. 10D, E).

Indipendentemente dal fattore climatico iniziale che ha scatenato l’evento (raffreddamento e/o siccità), l’apertura della volta favorirebbe ulteriormente il J. communis, amante della luce, e contribuirebbe ai forti picchi di polline e sedaDNA di Juniperus (Fig. 5A) e al minimo di polline degli alberi (Fig. 10G), sviluppatisi a Kuutsjärvi in sincronia con l’evento isotopico della Groenlandia (Fig. 10A). Nel complesso, la difficoltà di identificare con precisione il fattore climatico responsabile della risposta della vegetazione all’evento 8.2k evidenzia le sfide che possono emergere nelle ricostruzioni climatiche, specialmente quando esistono correlazioni significative tra variabili ecologicamente importanti nella regione utilizzata per la calibrazione dei proxy nel mondo moderno (Chevalier et al., 2020; Juggins, 2013). Sebbene il picco massimo di polline di Juniperus osservato a Kuutsjärvi durante l’evento 8.2k risultasse in una ricostruzione di raffreddamento estivo, ciò potrebbe essere un artefatto causato dalle basse temperature estive nelle montagne scandinave moderne, dove la presenza comune del ginepro (Fig. S7) può essere controllata da altri fattori. Ad esempio, la competizione con piante boreali più alte con fogliame denso può causare ombreggiamento e ridurre la quantità di luce solare che raggiunge i ginepri, influenzando potenzialmente lo sviluppo e la crescita dei loro giovani. Di conseguenza, sia il limite di foresta semi-aperto ecotone sia la tundra aperta, tipicamente trovati nelle altitudini medie delle montagne scandinave, sono habitat particolarmente favorevoli per la specie. Nella ricerca paleoambientale, studi multiproxy così come una comprensione approfondita dell’ecologia sottostante possono essere cruciali nel rilevare tali distorsioni specifiche dei proxy.

Ricostruzione Climatica del Tardo Olocene Basata sui Pollini a Kuutsjarvi

Nel lavoro di ricostruzione climatica basato sui pollini del Kuutsjarvi, l’anomalia di temperatura massima estiva (Tjul) registrata tra 6 e 4 ka è di 2–2,5 °C (vedi Fig. 7B). Questi dati sono in linea con le anomalie osservate durante l’Optimum Climatico Olocenico (HTM) in altre località ad alte latitudini del nord, generalmente variabili tra 1 e 3 °C (esempi in Kaufman et al., 2020b; Renssen et al., 2012; Sundqvist et al., 2010). Un confronto viene fatto anche con i dati di Tjul ricostruiti a Sokli per i periodi più caldi dell’Ultimo Interglaciale (LIG) mostrati in Fig. 7A. Tuttavia, è importante sottolineare che questi confronti si limitano alle temperature estive. Per quanto riguarda Sokli durante il LIG, le ricostruzioni delle temperature di gennaio basate sui pollini e ulteriori dati derivanti dai diatomee indicano inverni più miti rispetto al presente, abbinati a estati più calde, in particolare verso la fine del LIG (vedi Plikk et al., 2016; Salonen et al., 2018; Salonen et al., 2021). Purtroppo, dati simili riguardanti le condizioni della metà invernale dell’anno non sono disponibili per Kuutsjarvi, il che impedisce un confronto diretto delle anomalie della temperatura media annuale tra HTM e LIG.

Un elemento distintivo della sequenza pollinica di Kuutsjarvi durante l’HTM è il marcato incremento della presenza di ontano (Alnus), che raggiunge il 20% circa tra 6,0 e 4,8 ka. Nello stesso periodo, l’ontano è stato rilevato anche in tutti i campioni di sedaDNA, suggerendo che crescesse nelle vicinanze del lago (Alsos et al., 2018). Sebbene sia stato possibile identificare il genere Alnus, i dati potrebbero rappresentare l’Alnus incana, comune attualmente, ma non si esclude la presenza di Alnus glutinosa, considerando le condizioni climatiche e ambientali dell’epoca. Al giorno d’oggi, nella moderna Fennoscandia, l’Alnus glutinosa si trova principalmente nel centro della Finlandia, parecchie centinaia di chilometri a sud di Kuutsjarvi, mentre l’Alnus incana è diffuso in tutta la regione, anche nelle aree di vegetazione aperta del nord estremo.

Gli assemblaggi vegetali formatisi dopo l’aumento di Alnus intorno a 9,2 ka dimostrano che gli habitat umidi erano ampiamente disponibili intorno a Kuutsjarvi per supportare specie che richiedono maggiore umidità come l’Alnus glutinosa (Tyler et al., 2021). L’assemblaggio, identificato tramite sedaDNA (Fig. 5B), comprende taxa acquatici come Callitriche e Potamogeton, oltre a specie tipiche di rive di torrenti, depressioni umide e ambienti limnotelmatici come Cicuta virosa, Caltha palustris, Hippuris, Filipendula ulmaria e diverse felci. Le felci, tra cui Phegopteris connectilis e Matteuccia struthiopteris, necessitano di ombra e sono attualmente comuni in ambienti forestali ricchi, come le foreste di abete rosso. Le condizioni umide prevalenti possono essere parzialmente attribuite alla collocazione geografica di Kuutsjarvi in una depressione simile a un canyon, con la presenza di substrato roccioso vicino o affiorante in superficie.

Nel vicino lago di Loitsana, situato circa 10 km a ovest di Kuutsjarvi, sono stati registrati valori di Alnus simili al 20%, ma questi risalgono a un periodo significativamente antecedente, circa tra 8 e 7 ka, rispetto a quello osservato a Kuutsjarvi (Salonen et al., 2013). La discrepanza nei tempi dei picchi di polline di Alnus tra questi siti vicini indica che i massimi di Alnus del medio Olocene sono fortemente influenzati dalla disponibilità locale di habitat umidi, oltre al riscaldamento climatico che ha favorito l’espansione dell’ontano. Questo suggerisce che l’HTM breve, ricostruito a Kuutsjarvi tra 6 e 4,8 ka (Fig. 7B), potrebbe riflettere l’influenza di questi fattori non climatici sulla presenza di Alnus, rappresentando solo una parte di un HTM più esteso (circa 8–4 ka), come documentato in precedenti analisi multisito del nord Europa (Davis et al., 2003; Salonen et al., 2014; Seppä et al., 2009b).

Il cambio verso un tasso di sedimentazione più basso attorno a 3,8 ka (Fig. 2) ha notevolmente ridotto la risoluzione dei proxy del tardo Olocene a Kuutsjarvi. Varie cause possono essere all’origine di questo cambiamento. Inizialmente, la sedimentazione era localizzata nelle depressioni a forma di ciotola del lago, come evidenziato dalla batimetria (Fig. 1C), per poi estendersi su una porzione più ampia del bacino, causando una diminuzione del tasso di sedimentazione. Un altro possibile fattore è un cambiamento nell’idrologia del bacino, come indicato dalla presenza di bande algali gialle nella stratigrafia (Fig. 5A). I livelli lacustri relativamente bassi durante l’Olocene precoce e medio possono aver trasformato Kuutsjarvi in un bacino chiuso, con un limitato o nullo deflusso. Questo, insieme alle condizioni stratificate nel lago profondo e protetto (e ulteriormente esacerbate dalle estati calde, vedi Fig. 7B), con riciclo dei nutrienti dai sedimenti del fondo, ha causato elevati livelli di nutrienti e episodi di fioriture algali, come indicato dalle bande gialle. Al passaggio al tardo Olocene, la scomparsa delle bande algali dalla litologia ha contribuito alla riduzione del tasso di sedimentazione, forse dovuta a un aumento del flusso d’acqua che ha interrotto la stratificazione. L’estensione temporale delle date dei macrofossili a una profondità di 69-73 cm (Fig. 2) e gli errori di età modellati più ampi da circa 3,8 ka in poi possono essere spiegati anche con lo slittamento dei sedimenti lungo i lati del bacino a causa dell’aumentato flusso d’acqua. Inoltre, la ridotta deposizione di materia organica, evidenziata dalla diminuzione della perdita all’accensione (Fig. 5A), sia per il lavaggio della materia organica dal lago sia per una produttività ridotta in un clima più freddo, ha ulteriormente rallentato il tasso di sedimentazione.

Conclusioni

• Presentiamo una sequenza di carote accuratamente datata dal Lago Kuutsjärvi, nel nord-est della Finlandia, che offre dati ad alta risoluzione su pollini, sedaDNA, macrofossili di piante, stomi di conifere e palinomorfi non pollinici relativi agli ultimi 10.6 ka.
• I dati di Kuutsjärvi rivelano un’arrivo anticipato dell’abete rosso già a 9.2 ka, riscontrabile attraverso pollini, sedaDNA e reperti di stomi, oltre alla prima prova della presenza olocenica di larice in Finlandia, con pollini datati tra 9.6 e 5.9 ka.
• Due notevoli minimi di polline arboreo sono stati identificati a 10.4 e 10.1 ka, coincidenti con incrementi nei livelli di carbone e spore fungine coprofile. Questi eventi di riduzione della copertura forestale sono interpretati come indicatori di un doppio segnale dell’evento climatico 10.3k, caratterizzato da raffreddamento e siccità che hanno portato a perdite forestali, incendi e un incremento delle popolazioni di renne.
• La sequenza di Kuutsjärvi evidenzia in modo chiaro l’evento 8.2k, fino ad ora poco documentato nel nord della Fennoscandia, con un crollo della foresta di pini e betulle sostituita dal ginepro, in stretta sincronia con i proxy isotopici della Groenlandia tra 8.4 e 8.0 ka. Questo impatto sulla vegetazione è interpretato come risultato di una combinazione di siccità e probabile raffreddamento prevalente in inverno, con la successiva apertura della vegetazione forestale che ha favorito il massimo sviluppo del ginepro, una specie resistente al freddo e alla siccità ma che necessita di molta luce.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0921818124001097