Holocene temperature variations at a high-altitude site in the Eastern Alps:a chironomid record from Schwarzsee ob Sölden, Austria

Variazioni della temperatura nell’Olocene in un sito ad alta quota nelle Alpi orientali: un record di chironomidi dal Schwarzsee ob Sölden, Austria

Pochi studi ben datati e quantitativi sulle ricostruzioni della temperatura dell’Olocene esistono per siti ad alta quota nelle Alpi Orientali Centrali. In questo studio, presentiamo una ricostruzione quantitativa basata sui chironomidi delle temperature medie dell’aria di luglio (T_July) per tutto l’Olocene di un remoto lago di montagna, il Schwarzsee ob Sölden, situato sopra il limite degli alberi a 2796 m s.l.m. nelle Alpi austriache. Applicando un modello di inferenza temperatura-chironomidi sviluppato da laghi della regione alpina a un record di chironomidi ad alta risoluzione del lago, forniamo evidenza per T_July dell’inizio dell’Olocene (circa 10000-8600 cal anni BP) fino a 8,5 °C, ossia >4 °C sopra la media moderna (1977-2006) di T_July. La ricostruzione rivela l’evento freddo cosiddetto “8.2 ka” centrato circa 8250-8000 cal anni BP con temperature circa 3 °C sotto il massimo termico dell’inizio Olocene. Condizioni relativamente calde (circa 6 °C) e produttive hanno prevalso durante circa 7900-4500 cal anni BP. Il record dei chironomidi suggerisce una transizione climatica tra circa 5200 e 4500 cal anni BP verso T_July più fresche. Una distinta tendenza al raffreddamento è evidente da circa 4500 fino a circa 2500 cal anni BP. In seguito, il sito di studio ha sperimentato le condizioni più fredde (circa 4 °C o meno) per il resto dell’Olocene, ad eccezione della tendenza al riscaldamento durante la fine del XX secolo. Oltre ad altri fattori, l’insolazione estiva dell’emisfero settentrionale sembra essere la principale forza motrice per le tendenze a lungo termine di T_July ad alte altitudini nelle Alpi orientali. A causa della posizione estrema del lago e dell’intervallo limitato di temperature rappresentato dal set di dati di calibrazione applicato, la ricostruzione della temperatura basata sui chironomidi non riesce a tracciare le fasi della storia climatica dell’Olocene tardivo con T_July inferiori a 4 °C. Ulteriori studi sui modelli paleoclimatici basati sui chironomidi e studi sul nucleo sono necessari per affrontare questo problema, fornire stime di T_July più realistiche da laghi ad alta quota incontaminati nelle Alpi e estrarre un segnale di temperatura regionale affidabile.

1. Introduzione

Le Alpi Europee, uno dei principali sistemi montuosi d’Europa, costituiscono una barriera climatica tra il clima atlantico, continentale e mediterraneo, avendo quindi un ruolo significativo nella determinazione della dinamica climatica europea (Beniston e Jungo, 2002). Nelle Alpi, l’incremento delle temperature osservato negli ultimi decenni è due o tre volte maggiore del riscaldamento globale lineare (Beniston, 2006; Auer et al., 2007). Per ogni incremento di temperatura di 1°C, si prevede che la durata della copertura nevosa si riduca di diverse settimane a medie altitudini nelle Alpi Europee (Bates et al., 2008). Anche la copertura di ghiaccio e le temperature delle acque dei laghi alpini sono regolate dalle temperature atmosferiche, rendendole quindi molto sensibili ai cambiamenti climatici (Thompson et al., 2005). A livello locale, fattori come l’esposizione al vento, l’ombreggiatura, ecc., possono determinare la sensibilità di un lago alpino verso influenze esterne. In generale, tuttavia, i laghi alpini sono riconosciuti come indicatori ideali dei cambiamenti climatici globali (Battarbee, 2000; Adrian et al., 2009). Il riscaldamento globale ha conseguenze ecologiche ed economiche vitali ed è una delle maggiori minacce che il pianeta sta affrontando oggi. Le ricostruzioni dei cambiamenti di temperatura su centinaia o migliaia di anni, basate su dati proxy che forniscono un record delle temperature su lunghi periodi, sono necessarie per quantificare la variabilità climatica passata su una scala temporale più ampia e per fornire conoscenze di base importanti per una migliore comprensione del processo di riscaldamento recente, compreso il suo timing, intensità e cause (Crowley, 1996). La complessità topografica della regione alpina origina significative differenze climatiche che caratterizzano le diverse aree delle Alpi.Pertanto, uno degli obiettivi principali della paleoclimatologia alpina odierna non è soltanto quantificare il clima passato, ma anche sviluppare una rete densa di siti paleoclimatici per migliorare la nostra comprensione dei meccanismi di controllo e dei modelli temporali e spaziali dei cambiamenti climatici e ambientali all’interno della regione alpina. I resti subfossili di larve di chironomidi (Diptera: Chironomidae) provenienti dai sedimenti lacustri sono ampiamente riconosciuti come indicatori di paleotemperatura particolarmente validi (Walker, 1995; Battarbee, 2000). È stato dimostrato che la correlazione tra la temperatura dell’aria estiva e la distribuzione odierna dei chironomidi può essere impiegata con successo per la ricostruzione dei cambiamenti delle temperature estive passate a partire dai record sedimentari lacustri nella regione alpina (Heiri et al., 2003; Larocque e Finsinger, 2008; Ilyashuk et al., 2009) e in altre parti dell’Europa (Langdon et al., 2004; Ilyashuk et al., 2005; Velle et al., 2005; Heiri et al., 2007a). Al giorno d’oggi, l’analisi dei chironomidi dei record sedimentari è largamente utilizzata in paleoecologia e paleoclimatologia all’interno di progetti multi-proxy. Attualmente, esiste un vasto insieme di dati paleoclimatici per le Alpi Centrali e Occidentali, basati su diversi proxy, ma soltanto un record frammentario per le Alpi Orientali. Riguardo alle Alpi austriache, i record paleoclimatici quantitativi sono ancora rari. Recentemente, Huber et al. (2010) hanno ricostruito le temperature dell’acqua estiva per il periodo di circa 19-13 ka cal BP basandosi su assemblaggi di diatomee da un lago in Carinzia, nel sud dell’Austria. I record di cisti di crisofite e di diatomee da un lago nelle Niedere Tauern, nell’Austria centrale, sono stati impiegati per dedurre le anomalie delle temperature dell’aria di primavera e autunno degli ultimi quattro millenni (Schmidt et al., 2007).Proxies geochimici, mineralogici e biologici sono stati impiegati per deduzioni climatiche nelle Niedere Tauern nel corso della finestra temporale 12-4 ka cal BP (Schmidt et al., 2006). Le stalagmiti della Grotta di Katerloch, situate in Stiria, sud-est dell’Austria, hanno evidenziato cambiamenti climatici significativi alla frangia sud-orientale delle Alpi nel primo Olocene (Boch et al., 2009). La composizione degli isotopi dell’ossigeno di una stalagmite dalla grotta alpina alta di Spannagel, localizzata nelle Alpi dello Zillertal, Tirolo, Austria occidentale, ha fornito una ricostruzione ad alta risoluzione dei cambiamenti di temperatura annuale negli ultimi 9000 anni (Vollweiler et al., 2006; Mangini et al., 2007). È disponibile un record dendrocronologico del limite della foresta per gli ultimi 9000 anni dall’ecotono della linea degli alberi nella valle di Kauner nelle Alpi Ötztal, Tirolo, Austria occidentale (Nicolussi et al., 2005). Esistono anche ricostruzioni paleoclimatiche basate su anelli degli alberi che forniscono prove di variazioni della temperatura estiva su scala millenaria nelle Alpi Austriache (Büntgen et al., 2005; Corona et al., 2008). Una Cronologia dei Coniferi delle Alpi Orientali lunga 9111 anni, basata sull’analisi di campioni di legno morto provenienti da siti al di sopra dei 2000 m s.l.m., che può essere utilizzata come base per datazioni in studi ambientali regionali, è stata recentemente stabilita da Nicolussi et al. (2009). Per quanto riguarda le inferenze basate su chironomidi, sono state recentemente realizzate numerose ricostruzioni quantitative della temperatura su scale temporali secolari e millenarie nelle Alpi Svizzere (Heiri et al., 2003; Heiri e Lotter, 2005; von Gunten et al., 2008; Ilyashuk et al., 2009; Larocque et al., 2009), nelle Alpi Italiane (Heiri et al., 2007b; Larocque e Finsinger, 2008) e nelle Alpi Francesi (Millet et al., 2009). Tuttavia, dalle Alpi Austriache non sono state disponibili inferenze quantitative basate su chironomidi riguardanti i cambiamenti climatici.In questo documento presentiamo i risultati del primo studio paleoecologico condotto sulle Alpi Austriache, impiegando i chironomidi nel tentativo di quantificare la variabilità termica passata nella regione durante l’Olocene. Questo rappresenta il sito più elevato mai studiato fino ad ora nelle Alpi Europee per il quale le temperature sono state ricostruite basandosi sui record dei chironomidi. La ricerca è parte di un’indagine paleoecologica multi-proxy che include lo studio di diatomee, pollini, geochimica, mineralogia, dimensione dei granuli e analisi paleomagnetiche dei sedimenti provenienti da un lago alpino remoto situato nelle Alpi Tirolesi. In questo articolo, sono considerati esclusivamente i chironomidi subfossili come proxy biologico per il paleoclima. Abbiamo inoltre valutato la distribuzione attuale dei macroinvertebrati bentonici, principalmente larve di chironomidi, lungo un transetto che attraversa il punto più profondo del lago, al fine di definire le preferenze di habitat delle larve residenti nell’ecosistema attuale. Le informazioni ottenute contribuiscono a un’interpretazione paleoambientale più accurata dei cambiamenti registrati nei chironomidi subfossili nel tempo, e facilitano la comprensione degli effetti tafonomici sui chironomidi subfossili nel lago.

2. Sito di studio

Il lago Schwarzsee ob Sölden (SOS; coordinate: 46°57’57” N, 10°56’46” E) è un lago alpino situato ad un’altitudine di 27,5 m slm, sopra il limite degli alberi nelle Alpi Ötztal (Alpi Centrali Orientali, Tirolo, Austria). Il lago ha una superficie di 15 ettari e una profondità massima di 3,5 metri. Il lago è stato monitorato annualmente dal 1985 dall’Istituto di Ecologia dell’Università di Innsbruck. Il lago è classificato come oligotrofico con una concentrazione di fosforo totale inferiore a 5 µg l^-1. Dal 1985 al 2008, la conduttività ionica è aumentata da 10 a 31 µS cm^-1. Nel contempo, il pH dell’acqua del lago è incrementato da 5,6 a 6,1.

Il bacino idrografico presenta deflussi e afflussi ben definiti. L’area del bacino idrografico è di 180 ettari e comprende una zona permanente di gneiss e micascisti, nonché ampie aree contenenti arsenopirite (König et al., 1998). Il terreno del bacino è prevalentemente costituito da questi tre tipi di roccia. Attualmente, la maggior parte del bacino è ricoperta di neve compatta durante i mesi di precipitazioni annue (novembre-luglio), che tipicamente non superano i 750 mm.

Le precipitazioni annuali e la distribuzione stagionale delle precipitazioni sono state dominate dalla neve fino al 1990. Tuttavia, le nevi perenni attorno al lago sono scomparse dagli anni ’80 e, dopo il 1990, è aumentata la quantità di precipitazioni asciutte (senza neve) (Mayr et al., 2006; comunicazione personale di R. Böhm). Le temperature medie giornaliere estive dell’aria sono state stimate basandosi su dati meteorologici a lungo termine e i dati di temperatura sono stati corretti per l’altitudine di 905 metri, utilizzando un gradiente termico di 0,65 °C per 100 m, risultando in -9,6 °C e 4,1 °C, rispettivamente (Böhm et al., 2001; comunicazione personale di R. Böhm).

3. Materiali e metodi 3.1. Metodi in campo e in laboratorio 3.1.1. Carotaggio, subcampionamento e analisi chimiche Un nucleo di sedimento lungo 159 cm (SOS05-P1) è stato ottenuto utilizzando un carotiere a pistone di 60 mm di diametro con una funzione di ritenzione del nucleo idraulica (UWITEC Corp., Austria) da una piattaforma galleggiante nella parte più profonda di SOS (profondità 17 m) durante il periodo libero da ghiaccio nel 2005. Il nucleo è stato sezionato contiguamente in campioni di 1 cm di spessore in laboratorio e conservato a 4 °C fino a ulteriore elaborazione. Il contenuto di materia organica dei sedimenti per ogni campione è stato stimato come carbonio organico (C_org) misurato con un analizzatore elementare Carlo Erba e calcolato come percentuale del peso secco (DW). Il fosforo totale (P_tot​) è stato determinato secondo Vogler (1965). Sono state effettuate diverse analisi aggiuntive (geochemical, mineralogical, mineral magnetic, pollen, and pigment) sul nucleo che verranno discusse da Koinig et al. (in preparazione).
4. 3.1.2. Datazione dei sedimenti e modellazione dell’età-profondità La cronologia del nucleo di sedimenti si basava su 9 date di radiocarbonio ottenute tramite spettrometria di massa con acceleratore (AMS) derivanti da macrofossili vegetali (Tabella 1), e sui profili di ²¹⁰Pb, ¹³⁷Cs, e ²⁴¹Am per i primi 8 cm del nucleo. La datazione AMS al radiocarbonio è stata eseguita presso l’Università di Vienna, Austria, e la datazione di ²¹⁰Pb, ¹³⁷Cs, e ²⁴¹Am presso l’Università di Heidelberg, Germania. Le età al radiocarbonio sono state calibrate in anni calendario Prima del Presente (cal BP), dove “presente” è definito come l’AD 1950, con il programma OxCal v. 3.10 (Bronk, 2005), usando la curva di calibrazione del radiocarbonio IntCal04 (Reimer et al., 2004). Tutte le età degli anni calendario sono state espresse con buste di probabilità del 95,4%. La relazione età-profondità è stata stabilita tramite una regressione mista generalizzata e interpolazione spline cubica (Fig. 2). La procedura utilizza stime dei punti medi delle età calibrate in combinazione con l’intervallo distribuzionale centrale come base per stimare la relazione fissa tra età e profondità (Heegaard et al., 2005). Secondo questo modello, i campioni dal nucleo coprono un periodo di tempo di circa 10.200 anni e il record di SOS mostra un tasso deposizionale medio di 65 anni cm^-1 (da 8 a 124 anni cm^-1). Lo strato superiore di 1 cm del nucleo di sedimenti è stato datato 1990 AD.

la Figura 1 è una rappresentazione visiva composta da tre componenti che forniscono contesto geografico e fisico per uno studio condotto sul lago Schwarzsee ob Sölden (SOS), situato nelle Alpi.

A) Mappa geografica: Questo pannello mostra la posizione geografica di SOS nella regione alpina dell’Europa centrale. SOS è evidenziato sulla mappa, che include i confini nazionali, per localizzare il lago rispetto ai paesi vicini come Francia, Germania, Svizzera, Austria, Italia e Slovenia. La mappa fornisce le coordinate longitudinali (10°55’E), aiutando a collocare il sito in un contesto geografico più ampio.

B) Fotografia del lago e del suo bacino: Il pannello B è una fotografia che guarda verso nord, mostrando il lago SOS nel suo ambiente naturale. Il lago è circondato da montagne alpine con terreno roccioso, e la fotografia può fornire indicazioni visive sulla morfologia del terreno, la vegetazione e altri aspetti ecologici che possono influenzare le caratteristiche del lago e del suo bacino idrografico.

C) Mappa batimetrica: Questo pannello mostra una mappa batimetrica dettagliata del lago SOS, che illustra la variazione della profondità del lago. Le linee isobate (linee continue) rappresentano contorni di uguale profondità, qui scalati ogni 5 metri, che forniscono una rappresentazione tridimensionale del fondale del lago. Il sito di prelievo del nucleo di sedimento è segnato da un cerchio pieno, indicando la posizione esatta dove è stato prelevato il campione di sedimento per l’analisi. La linea tratteggiata indica il transect lungo il quale sono stati raccolti i campioni di zoobenthos moderni, che sono importanti per comprendere la distribuzione attuale della vita bentonica all’interno del lago.

Insieme, questi tre elementi visivi forniscono non solo un contesto geografico e morfologico, ma anche informazioni specifiche relative al sito di studio, come la profondità e la topografia del fondale del lago, che sono essenziali per interpretare i dati ecologici e paleoambientali raccolti nel corso della ricerca.

3.1.3. Campionamento di macroinvertebrati acquatici contemporanei Larve di chironomidi contemporanei e altri macroinvertebrati bentonici sono stati campionati il 28 luglio 2008, due settimane dopo il disgelo. Quindici campioni di macroinvertebrati sono stati raccolti a intervalli di profondità compresi tra 2,5 e 3,0 metri lungo un transetto che attraversava il punto più profondo del lago. I campioni sono stati prelevati utilizzando una rete a scatto standard (dimensione della maglia di 100 μm, apertura di 30 cm × 30 cm) nella zona litorale superiore (profondità di 0,5-1,5 m) e con un prelevatore Ekman (10 cm × 10 cm) nelle zone più profonde. I campioni sono stati setacciati (maglia di 100 μm) in campo e selezionati manualmente sotto un microscopio stereoscopico in laboratorio, dove gli invertebrati sono stati identificati con un ingrandimento di 100-400× fino al livello specifico quando possibile.

3.1.4. Analisi di chironomidi fossili Tutti i 159 campioni di sedimento provenienti dal nucleo SOS05-P1 sono stati analizzati per chironomidi fossili. I resti di chironomidi sono stati estratti dal sedimento fresco senza trattamenti chimici, seguendo il metodo di Walker (2001). Sedimento umido (da 0,3 a 15,5 g) miscelato con acqua distillata è stato esaminato in un vassoio di conteggio Bogorov sotto un microscopio da dissezione con un ingrandimento di 25-40×. I resti di chironomidi sono stati selezionati, disidratati in etanolo al 100% e montati su vetrino con il lato ventrale rivolto verso l’alto in Euparal per l’identificazione tassonomica. Considerato che un minimo di 50 capsule cefaliche (HC) per campione fornisce un conteggio rappresentativo per ricostruzioni affidabili delle temperature (Heiri e Lotter, 2001), in ogni campione sono state contate e identificate almeno 50 HC (media = 58 HC); cinque campioni (0,5 cm, 27,5 cm, 50,5 cm, 130,5 cm e 144,5 cm) contenevano soltanto 38-45 HC. La concentrazione di chironomidi è stata calcolata come l’abbondanza di HC per grammo di sedimento secco (HC g^-1 DW). Il tasso di accumulazione di chironomidi nel sedimento è stato calcolato come l’afflusso di HC per centimetro quadrato all’anno (HC cm^-2 anno^-1).

I chironomidi sono stati identificati con un ingrandimento di 100-400× utilizzando un microscopio ottico e le chiavi di identificazione di Wiederholm (1983) e Brooks et al. (2007). Le capsule cefaliche di Pseudodiamesa sono state identificate a livello specifico utilizzando la descrizione in Ilyashuk et al. (2010).

La Tabella 1 elenca i risultati della datazione radiocarbonio (14C) di campioni prelevati dal nucleo di sedimenti SOS05-P1, offrendo dettagli scientificamente rilevanti per la cronologia dei depositi sedimentari. Ecco un’analisi dettagliata e scientificamente precisa dei dati presentati:

• Depth (cm): Indica la profondità specifica del nucleo da cui ogni campione è stato estratto. I valori sono importanti per correlare la profondità fisica nel nucleo con l’età cronologica del materiale contenuto.
• Sample no. (numero del campione): Numero univoco assegnato a ciascun campione per l’identificazione, seguendo la nomenclatura del laboratorio VERA (Vienna Environmental Research Accelerator) dell’Università di Vienna, Austria.
• Material dated: Descrive il materiale organico selezionato per la datazione al radiocarbonio, come resti di muschio e parti non identificate di radici o rami. La scelta del materiale organico è cruciale, poiché materiali diversi possono avere diversi livelli di riserva di carbonio, influenzando i risultati del 14C.
• δ13C (‰, VPDB): Rappresenta le variazioni isotopiche del carbonio rispetto allo standard di Vienna Pee Dee Belemnite (VPDB). Questo dato isotopico viene utilizzato per correggere gli effetti di frazionamento isotopico nella datazione radiocarbonio e può fornire informazioni sul tipo di vegetazione e sulle condizioni ambientali al momento della deposizione.
• Reported age (14C yr BP): Età misurata direttamente tramite la datazione al radiocarbonio, espressa in anni “Radiocarbon Before Present” (BP), con il “Presente” fissato all’anno 1950. L’età viene anche fornita con un margine di errore espresso in più o meno anni.
• Calibrated age (mid intercept, cal yr BP): Età calibrata in anni calendario prima del presente, ottenuta tramite software come OxCal che utilizza curve di calibrazione del radiocarbonio (come IntCal) per convertire l’età radiocarbonio in età calendario, tenendo conto delle variazioni nella concentrazione atmosferica di 14C nel tempo.
• Calibrated age (2σ range, cal yr BP): Fornisce l’intervallo di confidenza al 95% (due sigma, 2σ) per l’età calibrata, che indica l’intervallo più probabile entro cui si può aspettare che cada l’età reale del campione.

La datazione radiocarbonio è fondamentale per costruire una cronologia affidabile dei depositi sedimentari, che è essenziale per gli studi di paleoecologia, paleoclimatologia e stratigrafia. Le informazioni in questa tabella permettono agli scienziati di interpretare i cambiamenti ambientali storici con una cornice temporale precisa e sono cruciali per la correlazione degli eventi registrati nel nucleo di sedimenti con altri record paleoclimatici e paleoambientali globali.

La Figura 2 mostra un modello di età-profondità per il profilo dei sedimenti del lago SOS. Questo tipo di modello è usato per determinare l’età di strati sedimentari a diverse profondità, permettendo agli scienziati di interpretare la cronologia dei depositi sedimentari. Ecco una spiegazione dettagliata degli elementi della figura:

• Asse verticale (Y-axis): Rappresenta l’età calibrata dei campioni di sedimenti, espressa in anni prima del presente (BP), dove il presente è convenzionalmente fissato al 1950.
• Asse orizzontale (X-axis): Indica la profondità dei campioni all’interno del nucleo di sedimento, misurata in centimetri (cm).
• Linea continua: Questa rappresenta il modello di età calcolato per il nucleo di sedimenti. La curva è stata generata interpolando l’età calibrata dei campioni di carbonio¹⁴C) e altri dati di datazione, come quelli derivati dal piombo²¹⁰Pb).
• Cerchi pieni: I cerchi chiusi indicano la mediana di probabilità delle date calibrate al ¹⁴C. Ogni punto rappresenta l’età calibrata di un campione del nucleo di sedimenti a una specifica profondità.
• Linee verticali: Indicano l’intervallo di confidenza al 95% (±2σ, o due deviazioni standard) per ogni datazione al ¹⁴C. Questo intervallo mostra l’incertezza associata a ogni punto di datazione e fornisce una stima di dove l’età reale del campione potrebbe cadere.
• Triangoli vuoti: Rappresentano le date ottenute tramite la datazione con il piombo²¹⁰Pb), che è un altro metodo utilizzato per datare sedimenti recenti (fino a circa 100-150 anni nel passato).
• Linee tratteggiate: Delimitano l’intervallo superiore e inferiore della relazione età-profondità (±2σ). Questo indica la gamma di possibili età per ciascuna profondità del nucleo, tenendo conto dell’incertezza nelle misurazioni e nelle interpolazioni usate per costruire il modello.

In sintesi, la figura fornisce una rappresentazione grafica di come l’età dei sedimenti varia con la profondità, tenendo conto dell’incertezza nella datazione. Questo modello è fondamentale per gli studi di paleoecologia e paleoclimatologia, in quanto permette agli scienziati di collegare eventi geologici, ecologici e climatici ai corrispondenti strati sedimentari.

3.2. Metodi Numerici

Tutti i diagrammi stratigrafici sono stati realizzati utilizzando il software TGView (Grimm, 2004) e il programma C2 versione 1.5 (Juggins, 2003). Prima di procedere con qualsiasi analisi numerica, i dati percentuali relativi ai chironomidi sono stati trasformati applicando la radice quadrata per stabilizzare le varianze tra i diversi taxa.

3.2.1. Zonizzazione

Le zone di chironomidi sono state definite mediante la tecnica di separazione ottimale basata sul contenuto informativo (Birks e Gordon, 1985), e le zone statisticamente significative sono state identificate utilizzando il metodo del bastone spezzato (Bennett, 1996), attraverso il software Psimpoll 4.10 (Bennett, 2002). Questo approccio, che ha portato alla maggiore riduzione della varianza, è stato adottato per concentrarsi sulla dinamica a lungo termine piuttosto che su quella a breve termine, caratterizzata da elevata variabilità.

3.2.2. Analisi Multivariate

Un’analisi preliminare di corrispondenza detrendizzata (DCA) dei dati sui chironomidi ha rivelato un gradiente relativamente breve lungo il primo asse della DCA (2.147 unità di deviazione standard), suggerendo che i metodi di ordinamento lineare siano adatti per l’analisi del dataset. L’analisi delle componenti principali (PCA), tecnica di ordinamento indiretto basata sulle distanze euclidee, è stata applicata alla stratigrafia dei chironomidi per interpretare e riassumere i principali modelli di variazione nei dati sui chironomidi. L’importanza statistica dei primi due assi della PCA è stata valutata confrontandola con il modello del bastone spezzato (Legendre e Legendre, 1998). Tutte le ordinate sono state eseguite utilizzando il programma CANOCO 4.5 e le rappresentazioni grafiche sono state generate con CanoDraw 4.1 (ter Braak e Smilauer, 2002).

3.2.3. Modello di inferenza paleotermica e ricostruzione

Un set di dati di calibrazione moderno proveniente dalla regione alpina è stato impiegato per la ricostruzione termica a partire dal record di chironomidi SOS. Questo dataset comprende assemblaggi di chironomidi subfossili dai sedimenti superficiali di 100 laghi, situati ad altitudini comprese tra 409 e 2815 metri sul livello del mare nelle Alpi Svizzere, sull’Altopiano Svizzero e nelle Montagne del Giura (Heiri et al., 2003; Heiri e Lotter, 2005, 2008; Bigler et al., 2006). Questo dataset descrive la distribuzione di 96 taxa di chironomidi lungo un gradiente di temperatura media dell’aria di luglio (T_July) da 5,0 a 18,4 °C. Poiché SOS si colloca vicino al limite inferiore di questo gradiente di temperatura nel dataset di calibrazione temperatura-chironomidi alpino, abbiamo selezionato con cura il modello più affidabile e appropriato, ovvero il “modello adeguatamente minimo” secondo Crawley (1993), basandoci sul dataset disponibile.

Conforme a Birks (1998), un tale modello dovrebbe essere quanto più semplice possibile senza contenere parametri o componenti superflui. La validazione incrociata leave-one-out è stata utilizzata per valutare l’efficacia delle funzioni di trasferimento sviluppate, basate sull’averaging ponderato (WA, Birks, 1995) e sulla regressione ai minimi quadrati parziali ponderata (WA-PLS, ter Braak e Juggins, 1993). Un modello WA-PLS a due componenti ha mostrato statistiche di performance leggermente superiori rispetto al metodo WA più semplice. Tuttavia, il confronto delle temperature di luglio inferite dai chironomidi mediante WA e WA-PLS con un record di temperatura strumentale che copre l’intervallo temporale 1760-2005 per il sito di studio ha indicato che la maggior parte delle temperature strumentali rientra nei margini di errore delle temperature inferite con WA, mentre le temperature inferite con WA-PLS risultavano sovrastimate di circa tre gradi. Di conseguenza, il modello WA è stato applicato al record di chironomidi di SOS. Questo modello di inferenza della temperatura basato su WA con deshrinking inverso ha presentato un coefficiente di determinazione (r²) di 0,83, un errore quadratico medio di previsione (RMSEP) di 1,56 °C e un bias massimo di 1,52 °C, valutati mediante validazione incrociata leave-one-out. Gli errori di previsione specifici per il campione (SSPE) sono stati stimati tramite simulazione di Monte Carlo (999 cicli di bootstrap) seguendo Birks et al. (1990). I valori ricostruiti sono stati lisciati nel tempo utilizzando una regressione LOESS (Cleveland et al., 1993) con uno span di 0,05 per evidenziare le principali tendenze termiche durante l’Olocene. La ricostruzione e tutti i calcoli sono stati effettuati con il programma C2 1.5 (Juggins, 2003).

3.2.4 Statistiche Diagnostiche di Ricostruzione

La tecnica degli analoghi moderni con la distanza chi-quadrato come coefficiente di dissimilarità è stata utilizzata per identificare la somiglianza tra ciascun assemblaggio subfossile analizzato e l’assemblaggio subfossile più simile all’interno dei set di dati di calibrazione moderni (Birks et al., 1990). Un livello di cutoff del 2° e 5° percentile di tutte le distanze chi-quadrato all’interno dei dati moderni è stato preso per identificare campioni senza un analogo “vicino” e senza un buon analogo più vicino nei dati di calibrazione moderni, rispettivamente.

Statistiche di goodness-of-fit derivate da un’analisi di corrispondenza canonica (CCA) sui dati di calibrazione moderni e campioni passivi down-core con T_jul come unica variabile vincolante sono state utilizzate per valutare l’adattamento degli assemblaggi down-core analizzati alla temperatura (Birks et al., 1990; Birks, 1995, 1998). Questo metodo consente una valutazione di quanto siano insoliti gli assemblaggi fossili rispetto alla composizione dei campioni del set di addestramento lungo il gradiente di temperatura. Campioni fossili con una distanza residua al primo asse CCA maggiore del 90° e 95° percentile delle distanze residue di tutti i campioni moderni sono stati identificati come campioni con un “adattamento scarso” e un “adattamento molto scarso” a T_jul, rispettivamente (Birks et al., 1990). Inoltre, i taxa di chironomidi nel record down-core con un Hill’s N_2 (Hill, 1973) inferiore a 5 nei dati di calibrazione sono stati considerati rari nel set di dati moderno (Heiri et al., 2003, 2007a). Le distanze chi-quadrato e i valori di Hill’s N_2 sono stati calcolati con il programma C2 1.5 (Juggins, 2003), e la CCA è stata realizzata con il programma CANOCO 4.5 (ter Braak e Šmilauer, 2002).

4. Risultati e interpretazione

4.1. Comunità contemporanee Il transect di profondità è caratterizzato da un substrato variabile, da pietre leggermente limose a una profondità di 0,5-3,0 m fino a limo chiaro a profondità intermedie, per arrivare a limo nero nell’area più profonda del lago (16,5-17,5 m) (Fig. 1 e 3). Inoltre, le macrofite sommerse rappresentate dal muschio acquatico Sphagnum formano un denso tappeto come una fascia stretta nel lower sublitorale (circa 9-10 m di profondità) nella parte settentrionale del lago. La fitomassa del muschio è di circa 150-200 g di peso secco per metro quadro. Nelle regioni temperate, i muschi acquatici che formano la vegetazione sommersa dominante nei laghi dolci trasparenti sono noti dalle Alpi Austriache (Pechlaner et al., 1972) e altre aree montane (ad es., Light, 1975), così come dalle aree di pianura settentrionali (Toivonen e Huttunen, 1995; Ilyashuk, 2002), dove colonizzano grandi profondità nonostante i laghi siano coperti di ghiaccio fino a 8-10 mesi all’anno.

Le analisi dei campioni di invertebrati hanno mostrato che gli invertebrati bentonici sono rappresentati da larve di chironomidi (3 taxa) e vermi oligocheti (Annelida: Oligochaeta; 3 taxa). Solo singole larve di chironomidi di Micropsectra radialis sono state trovate sul limo nero della parte più profonda del lago, mentre l’oligocheta Tubifex tubifex, capace di sopravvivere all’ipossia (Volpers e Neumann, 2005), domina le comunità di invertebrati, riflettendo condizioni di ossigeno sfavorevoli nel sedimento di questa piccola parte del fondo del lago.

La distribuzione del chironomide Corynoneura arctica nel lago indica che vive nell’upper littorale (0,5-1,5 m di profondità) con pietre leggermente limose, dove la sua abbondanza relativa raggiunge il 100%, e occupa anche i tappeti di Sphagnum del sublitorale inferiore (9-10 m di profondità), raggiungendo un’abbondanza del 20%. Apparentemente, C. arctica preferisce gli habitat di perifiton ed è un componente importante delle comunità epilitiche all’interno del litorale roccioso e delle comunità epifitiche all’interno dei briofiti sommersi del sublitorale. Questa specie è diffusa nelle Alpi dove predilige gli habitat di perifiton di laghi leggermente acidi (Boggero et al., 2006). È da notare che i resti di Corynoneura non sono stati registrati nel campione di sedimento superficiale del nucleo studiato prelevato dalla parte più profonda del lago.

Pertanto, il trasporto dei resti di chironomidi dalle aree meno profonde alla parte più profonda del lago non sembra essere un processo tafonomico molto attivo all’interno di SOS. Il chironomide M. radialis, la specie di chironomide più abbondante nel lago (80-100%), si verifica in un ampio range batimetrico tra i sedimenti morbidi di detrito, ad eccezione della parte superiore del litorale roccioso. È stata trovata solo una larva (a 6,5 m di profondità) e una pupa (a 4 m di profondità) di Pseudodiamesa nivosa nei campioni di zoobenthos, mentre un grande numero di capsule della testa di questo taxon è stato osservato sulla superficie del sedimento morbido nei campioni da 4,0 a 17,5 m di profondità. Apparentemente, l’emergenza massiva di P. nivosa ha inizio simultaneamente con l’inizio della rottura del manto di ghiaccio, quando appaiono le prime crepe nel manto di ghiaccio attraverso cui gli adulti di Pseudodiamesa riescono ad emergere con successo (Oliver, 1968), e termina poco dopo la scomparsa completa del manto di ghiaccio a metà luglio.

M. radialis e P. nivosa spesso dominano insieme nei laghi ad altitudini superiori ai 2000 m (Rieradevall et al., 1999; Tátosová e Stuchlík, 2006). Entrambi i taxa sono adattati al freddo. Tuttavia, è noto che il genere Pseudodiamesa è più adattato ad ambienti fisici estremi, inclusi il congelamento e l’essiccazione. Per esempio, P. nivosa domina generalmente nei corsi d’acqua alimentati da ghiacciai, e la sua distribuzione è spiegata dalla temperatura attraverso 105 siti dalle Svalbard ai Pirenei Francesi (Lods-Crozet et al., 2001). Le larve di Pseudodiamesa sono in grado di completare il loro ciclo vitale anche se le temperature dell’acqua non superano mai i 2 °C (Milner et al., 2001). Gli adulti di Pseudodiamesa possono emergere con successo attraverso crepe nel manto di ghiaccio all’inizio del disgelo (Oliver, 1968; Danks e Oliver, 1972), e si accoppiano sulla copertura di neve a temperature dell’aria sottozero (da 1 a 2 °C) (Hågvar e Østbye, 1973). Il tipo M. radialis, un colonizzatore comune dei laghi settentrionali e alpini, ha una distribuzione più ampia in termini di temperatura rispetto a Pseudodiamesa secondo diversi set di dati sui laghi (Larocque et al., 2001; Bigler et al., 2006; Heiri e Lotter, 2008) e, molto probabilmente, è meno adattato al freddo rispetto al tipo P. nivosa.

La Figura 3 presenta i dati sulla struttura e distribuzione delle comunità di macroinvertebrati bentonici e degli assemblaggi di oligocheti e chironomidi lungo un transect di profondità nel SOS (presumibilmente un lago o un corpo idrico simile) rilevati il 28 luglio 2008, due settimane dopo lo scioglimento dei ghiacci.

La figura è divisa in tre parti principali:

1. Distribuzione dei Macroinvertebrati Bentonici:
   • Oligochaeta: Questo gruppo include vari tipi di vermi, inclusi Tubifex tubifex, Nais sp., e Lumbriculidae non identificati. Le barre mostrano la percentuale relativa di ciascuna specie lungo il transect di profondità. Questi organismi sono noti per la loro importanza nella decomposizione della materia organica e possono essere indicatori della salute del substrato del lago.
   • Chironomidae: Sono rappresentati da tre taxa: Corynoneura arctica, Micropsectra radialis e Pseudodiamesa nivosa. Questi insetti sono importanti come fonte di cibo per pesci e altri predatori e possono essere utilizzati come indicatori di condizioni ambientali specifiche. Le loro abbondanze relative sono mostrate in percentuale lungo il gradiente di profondità.
2. Struttura del Sedimento:
   • Il diagramma della profondità dell’acqua mostra come la profondità del lago varia da nord a sud. Il tipo di substrato sul fondo del lago è indicato con colori diversi: “silty stones” (sassi limosi), “light grey silt” (limo grigio chiaro), e “dark grey silt with Sphagnum carpet” (limo grigio scuro con un tappeto di Sphagnum). Il Sphagnum è un tipo di muschio che si trova comunemente in ambienti acquatici e può influenzare le proprietà chimiche dell’acqua, come l’acidità.
3. Presenza di Capsule di Uova:
   • I segni più (+) indicano il ritrovamento di capsule di uova di chironomidi sulla superficie del sedimento. Questo dato fornisce informazioni sulle zone di riproduzione e potenzialmente sul successo riproduttivo delle specie in questione. La presenza di queste capsule può anche indicare la qualità del sedimento e l’idoneità dell’habitat per la deposizione delle uova.

Interpretazione ecologica:

• La distribuzione verticale di oligocheti e chironomidi suggerisce una preferenza di habitat legata alla profondità e alla composizione del substrato.
• Specie diverse mostrano diversi modelli di abbondanza lungo il transect di profondità, il che può indicare come diversi fattori ambientali (come ossigeno, materia organica disponibile, e temperatura dell’acqua) influenzano la loro distribuzione.
• La presenza di Corynoneura arctica e Pseudodiamesa nivosa in abbondanze significative a profondità maggiori potrebbe suggerire che queste specie sono adattate a condizioni più fredde o a livelli più bassi di nutrienti, mentre Micropsectra radialis è più abbondante a profondità minori.
• La distribuzione dei diversi tipi di substrato e la profondità dell’acqua influenzano direttamente la comunità di macroinvertebrati, con alcune specie che preferiscono substrati più morbidi e altri che si trovano su substrati più duri o misti.

Questa figura fornisce quindi informazioni utili sull’ecologia e sulle preferenze di habitat dei macroinvertebrati bentonici in un momento specifico in un ecosistema lacustre.

4.2. Assemblee di chironomidi subfossili

4.2.1. Record lungo il nucleo Le concentrazioni di chironomidi variavano da 13 a 1164 HC g^-1 di sedimenti secchi lungo tutto il nucleo. Dodici taxa di chironomidi sono stati identificati nella sequenza sedimentaria, otto dei quali hanno abbondanze >2% in almeno due campioni. I taxa rari (abbondanza <2%) sono di tipo Psectrocladius sordidellus, Diamesa, Paraphaenocladius e Heterotrissocladius marcidus. Le fotografie dei taxa più abbondanti sono presentate nella Fig. 4. Le variazioni lungo il nucleo nel record dei chironomidi sono pronunciate. Sette zone statisticamente significative sono state determinate nella stratigrafia dei chironomidi (Fig. 5). Le seguenti inferenze qualitative si basano sulla conoscenza disponibile sulle preferenze ecologiche dei taxa dominanti. La zona Ch-1 (159-155 cm; circa 10 200-10 000 anni cal BP) è dominata da tipi adattati al freddo P. nivosa e M. radialis. La concentrazione di chironomidi è bassa. Questa zona rappresenta la fase pioniera dell’ecosistema acquatico quando le specie di chironomidi hanno iniziato a colonizzare il lago che si formava dopo la deglaciazione. Apparentemente, un rapido miglioramento climatico dopo lo stadiale del Dryas Recente ha causato la fusione del ghiaccio perenne e la depressione topografica si è riempita con acqua di fusione fredda che ha formato questo lago. È probabile che del ghiaccio morto sia rimasto nel lago e/o nel bacino idrografico durante questo periodo. Queste condizioni sarebbero state particolarmente favorevoli per il tipo P. nivosa, adattato a sopravvivere in torrenti alimentati dai ghiacciai e in laghi di acqua fredda. La sua presenza negli strati più profondi del nucleo riflette probabilmente condizioni fredde risultanti dall’apporto di acqua di fusione fredda sotto il riscaldamento climatico. Pertanto, le assemblee pioniere di chironomidi non riflettono la temperatura dell’aria calda che ha causato la deglaciazione, ma l’ambiente acquatico freddo risultante dall’apporto di acqua di fusione dai campi di neve e dai ghiacciai ancora presenti nel bacino idrografico. Condizioni simili sono state ricostruite in un lago nell’Alpe Svizzera Centrale per la deglaciazione del Tardoglaciale (Ilyashuk et al., 2009).

La Figura 4 raffigura immagini al microscopio di resti subfossili di larve di chironomidi, che sono insetti simili alle zanzare che svolgono la maggior parte del loro ciclo vitale in ambienti acquatici. Questi resti sono stati raccolti da SOS, che si presume sia un sito di studio paleoecologico. Ogni immagine mostra diverse parti morfologiche che sono fondamentali per l’identificazione tassonomica dei chironomidi subfossili:

• A, H – Heterotrissocladius grimshawi-tipo:
  • A: Rappresenta il mentum e le mandibole, che sono parti della struttura boccale larvale. Il mentum è la parte centrale dell’apparato mascellare inferiore e le mandibole sono strutture laterali per la masticazione.
  • H: Mostra una forte reticolazione a rete sulla capsula cefalica, che è una caratteristica diagnostica per questa specie.
• B, C, G – Pseudodiamesa nivosa-tipo:
  • B e G: Illustrano il mentum, che in questo caso ha una forma e una dentatura particolare caratteristica della specie Pseudodiamesa nivosa.
  • C: Mostra le premandibole e il pecten epipharyngis, che sono parti dell’apparato boccale utilizzato dalle larve per alimentarsi e filtrare particelle nel substrato acquatico.
• D – Micropsectra radialis-tipo:
  • D: Espone la capsula cefalica vista ventralmente (dalla parte inferiore), mostrando la struttura e la morfologia specifiche per l’identificazione di questa specie di chironomide.
• E – Zavrelimyia tipo A:
  • E: Anche questa immagine mostra una capsula cefalica vista ventralmente di un’altra specie, denominata Zavrelimyia tipo A, che possiede caratteristiche morfologiche distintive.
• F, G, H – Corynoneura arctica-tipo:
  • F e G: Forniscono altre visuali della capsula cefalica, mostrando angolazioni e dettagli diversi.
  • H: Dettaglia la reticolazione simile a una rete sulla capsula cefalica, che è un tratto distintivo di questa specie.
• I, J – Procladius (Holotanypus):
  • I: Presenta la ligula e le paraligulae, che sono parti dell’apparato boccale che aiutano nella manipolazione del cibo.
  • J: Illustra il corno toracico di una pupa, una struttura associata allo stadio di sviluppo che precede la forma adulta di questi insetti.

Le immagini sono importanti per la paleoecologia, poiché permettono di identificare le specie di chironomidi presenti in un ambiente passato. Dato che le larve di chironomidi hanno preferenze di habitat specifiche, la loro identificazione può fornire informazioni sulle condizioni ambientali storiche, come la temperatura dell’acqua, la qualità dell’acqua, la presenza di ossigeno e altri fattori ecologici del tempo e luogo da cui provengono i campioni.

La Figura 5 illustra una serie di proxy paleoambientali utilizzati per ricostruire le condizioni ambientali e climatiche storiche nel sito SOS. Questi dati sono stati ottenuti analizzando i sedimenti accumulati nel tempo. Ecco una spiegazione dettagliata per ogni sezione del grafico:

1. Abbondanza Percentuale di Taxa di Chironomidi Selezionati:
   • Le colonne rappresentano la percentuale di abbondanza di diverse specie di chironomidi trovate nei sedimenti stratificati del sito SOS. Questi dati sono ordinati cronologicamente dal basso verso l’alto, con il tempo più antico alla base e il più recente in cima.
2. Tasso di Accumulo Totale di Capsule di Testa di Chironomidi (Influx, HC cm² yr⁻¹):
   • Questo grafico a linea mostra la densità di accumulo delle capsule di testa di chironomidi per unità di superficie all’anno, che è un indicatore dell’abbondanza di chironomidi nel tempo.
3. Contenuto Organico dei Sedimenti (Corg, % DW):
   • Indica la percentuale di carbonio organico nei sedimenti secchi, che è una misura della quantità di materiale organico presente e può essere correlato alla produttività primaria del lago.
4. Concentrazione di Fosforo Totale nei Sedimenti (Ptot, mg g⁻¹ DW):
   • Questa linea rappresenta la concentrazione di fosforo totale nei sedimenti asciutti, un nutriente essenziale per la crescita degli organismi acquatici.
5. Temperatura Media dell’Aria di Luglio Inferred dai Chironomidi (TJuly, °C):
   • È una stima della temperatura media di luglio basata sull’analisi delle specie di chironomidi presenti. I chironomidi sono sensibili alla temperatura e quindi la loro presenza può essere utilizzata per inferire le condizioni climatiche passate. La linea più spessa rappresenta i dati grezzi, mentre la linea più sottile è una stima lisciata (smoother) dei dati per mostrare le tendenze a lungo termine.
6. Zone Statisticamente Significative per gli Assemblaggi di Chironomidi:
   • Le linee tratteggiate indicano delle zone distinte basate sull’analisi statistica degli assemblaggi di chironomidi, che suggeriscono cambiamenti significativi nella composizione delle specie nel tempo.
7. Isolamento Medio Estivo e Invernale a 47°N:
   • Le curve mostrano la quantità di radiazione solare ricevuta (isolamento) durante l’estate e l’inverno a 47 gradi di latitudine nord, un fattore che influenza i modelli climatici stagionali.

L’asterisco indica la datazione dell’Uomo del Neolitico “Ötzi”, trovato nelle Alpi Ötztaler e datato tra 5300 e 5050 anni cal BP, che fornisce un punto di riferimento cronologico noto vicino al sito di SOS.

Complessivamente, la Figura 5 sintetizza i dati sulle variazioni delle comunità di chironomidi, le stime di temperatura, e i cambiamenti nel contenuto organico e nel fosforo dei sedimenti, mettendoli in relazione con i cambiamenti orbitali terrestri che influenzano l’isolamento solare, al fine di interpretare i cambiamenti climatici e ambientali durante l’Olocene.

Zona Ch-2 (155-132 cm; circa 10 000-8600 anni cal BP) è caratterizzata dalla scomparsa del tipo P. nivosa e da un marcato aumento del tipo M. radialis. Questo cambiamento è accompagnato da un aumento dei taxa profondali Procladius e Heterotrissocladius grimshawi (Bretschko, 1974; Tátosová e Stuchlík, 2006), così come dall’apparizione di Zavrelimyia tipo A, un abitante litorale dei laghi alpini di alta quota (Brooks et al., 2007), e da un aumento del tipo C. arctica che abita il perifiton. Il contenuto di materia organica dei sedimenti e l’influsso di chironomidi sono aumentati durante questo periodo. La presenza di taxa che comunemente preferiscono habitat più caldi e poco profondi suggerisce un aumento della produttività del lago, specialmente della sua zona poco profonda, apparentemente correlata a estati calde in questo periodo. La concentrazione di fosforo totale (P_tot) nei sedimenti è rimasta bassa durante la prima metà di questo periodo ma è aumentata rapidamente in seguito, ossia a circa 9200 anni cal BP. Nonostante le alte temperature, la produttività dell’ecosistema lacustre deve essere stata fortemente limitata dalla bassa fornitura di nutrienti, specialmente prima di circa 9200 anni cal BP, come indicato dai bassi valori di P_tot (Fig. 5). L’alta proporzione (fino al 43%) di predatori facoltativi, ovvero Procladius e Zavrelimyia tipo A della sottofamiglia Tanypodinae, che si trovano al vertice della catena alimentare nelle comunità bentoniche (Pinder, 1986), suggerisce interazioni tra specie piuttosto complesse nell’ecosistema lacustre durante questo periodo caldo.

Zona Ch-3 (132-119 cm; circa 8600-7900 anni cal BP) si distingue per la riapparizione del tipo P. nivosa e la scomparsa del tipo Zavrelimyia tipo A, più adattato al caldo. Il cambiamento nelle assemblee di chironomidi può essere relazionato a un raffreddamento durante questo periodo. I valori più bassi di carbonio organico (C_org) e fosforo totale (P_tot) nei sedimenti suggeriscono una diminuzione della produttività del lago.

Zona Ch-4 (119-70 cm; circa 7900-5200 anni cal BP) mostra un dominio assoluto del tipo M. radialis e l’assenza del tipo P. nivosa. Ciò suggerisce che durante questo lungo periodo di tempo ha prevalso un clima più caldo. Il più alto influsso di chironomidi nella zona può indicare un aumento della produttività complessiva nel lago (Alm e Willassen, 1993), ciò è riflettuto anche dall’alto contenuto di materia organica dei sedimenti.

Zona Ch-5 (70-59 cm; circa 5200-4500 anni cal BP) è segnata dalla riapparizione del tipo P. nivosa in abbondanze del 2-6% per la maggior parte del tempo. Alla fine di questo periodo, la sua abbondanza relativa ha raggiunto il 28%. L’influsso di resti di chironomidi, C_org, e P_tot mostra una tendenza alla diminuzione. Tutti questi cambiamenti suggeriscono un raffreddamento graduale e una diminuzione della produttività del lago durante questo periodo.

La Zona Ch-6 (59-43 cm; circa 4500-3300 anni cal BP) evidenzia un netto cambiamento negli assemblaggi di chironomidi. Il tipo P. nivosa ha iniziato nuovamente a prevalere nel lago, mentre si è registrata una diminuzione dell’abbondanza del tipo M. radialis. Il tipo C. arctica è diventato più frequente, spesso raggiungendo abbondanze del 15-40%, e i tassi di accumulo dei chironomidi sono calati bruscamente di circa un ordine di grandezza. Questi cambiamenti significativi negli assemblaggi di chironomidi indicano un rapido raffreddamento, mentre valori più bassi di carbonio organico (Corg) e fosforo totale (Ptot) in questa zona segnalano una riduzione della produttività lacustre. Considerando le preferenze di habitat dei chironomidi attuali in SOS, il passaggio da M. radialis a C. arctica potrebbe essere associato a uno sviluppo esteso dei muschi acquatici sul fondo del lago, preferiti come habitat dal tipo C. arctica. Un aumento nella trasparenza dell’acqua, come risposta a una riduzione dei livelli di nutrienti e alla produzione della comunità di plancton durante il raffreddamento, potrebbe aver favorito un aumento del limite di profondità dei muschi e la loro estensione verso parti più profonde del lago. Uno studio precedente su SOS (Koinig et al., 1998) ha dimostrato che il cambiamento di temperatura è il principale motore dei cambiamenti di pH nel lago. Il presunto lento declino del pH, contemporaneo al raffreddamento, dovrebbe favorire l’espansione dei muschi di Sphagnum sommersi e resistenti all’acidità (Raven, 1988) e il chironomide associato C. arctica, che predilige laghi leggermente acidi (Boggero et al., 2006).

La Zona Ch-7 (43-0 cm; circa 3300-0 anni cal BP) è caratterizzata dalla predominanza di soli due taxa di chironomidi, P. nivosa e M. radialis. Il tasso di accumulo totale di chironomidi è rimasto basso per quasi tutto il periodo, tranne che nell’ultimo secolo. Complessivamente, questo periodo è stato freddo ma piuttosto instabile. Ulteriori deterioramenti climatici sembrano aver portato a inverni più freddi, una maggiore durata della copertura ghiacciata e una ridotta disponibilità di luce. Pertanto, le condizioni favorevoli per i muschi potrebbero essere notevolmente diminuite, e il tipo C. arctica è scomparso dai record verso la fine di questo periodo, sebbene, come menzionato precedentemente, sia ancora presente nella parte poco profonda litorale del lago oggi. Cambiamenti improvvisi nell’abbondanza relativa di P. nivosa e M. radialis indicano che durante il resto dell’Olocene sono avvenute oscillazioni di temperatura di diversa magnitudine e durata. Ad esempio, l’abbondanza più bassa di P. nivosa (21-47%) si è verificata intorno a 3200-2500 anni cal BP e dall’inizio del XX secolo, suggerendo che questi periodi fossero più caldi rispetto a quando l’abbondanza di questo taxon stenotermico freddo era maggiore (50-93%).

La Figura 6 presenta i risultati di un’analisi delle componenti principali (PCA) eseguita sui dati stratigrafici dei chironomidi del sito SOS (SOS05-P1). La PCA è un metodo statistico utilizzato per esplorare e visualizzare la struttura dei dati riducendo la dimensionalità del dataset originale. In ecologia, è spesso utilizzata per identificare e interpretare i pattern nei dati relativi alle comunità biologiche e ai loro ambienti.

A. Punteggi delle Specie (Species Scores):

• Nel Pannello A, ogni punto rappresenta una specie di chironomide. Il posizionamento di questi punti sui due assi principali (PCA Axis 1 e PCA Axis 2) riflette la loro correlazione con le principali tendenze di variazione nei dati.
• L’asse orizzontale (PCA Axis 1), che spiega il 73,2% della variazione, è interpretato come un gradiente climatico, che va da condizioni calde (a sinistra) a condizioni fredde (a destra). Le specie che si trovano a sinistra sono quindi associate a temperature più calde, mentre quelle a destra a temperature più fredde.
• L’asse verticale (PCA Axis 2), che spiega il 11,5% della variazione, potrebbe rappresentare un secondo gradiente ecologico, che potrebbe essere legato ad altri fattori ambientali come la qualità dell’acqua o il contenuto di ossigeno, anche se quest’asse non è esplicitamente etichettato con un gradiente specifico nella figura.

B. Punteggi dei Campioni (Sample Scores):

• Nel Pannello B, ogni punto rappresenta un campione sedimentario individuale. I punti sono raggruppati in base alla loro somiglianza nel contenuto di specie di chironomidi.
• Le ellissi indicano raggruppamenti di campioni che sono stati statisticamente raggruppati in base alla loro composizione di specie. Le ellissi aiutano a visualizzare la varianza all’interno di ciascun gruppo e tra i gruppi.
• I punti all’interno delle zone tratteggiate (Ch-1, Ch-2, ecc.) rappresentano campioni da periodi stratigrafici distinti. Ad esempio, i campioni all’interno della zona Ch-6 potrebbero rappresentare un periodo stratigrafico in cui le condizioni climatiche erano più fredde, come suggerito dalla loro posizione verso la destra dell’Asse 1.

In conclusione, la Figura 6 utilizza la PCA per sintetizzare e visualizzare come le comunità di chironomidi e i campioni sedimentari sono distribuiti lungo gradienti ecologici interpretati come climatici. I pattern osservati possono fornire indizi su come varie specie di chironomidi rispondono a lungo termine alle fluttuazioni climatiche e ambientali.

L’ordinamento PCA (Analisi delle Componenti Principali) applicato alla stratigrafia dei chironomidi del lago SOS fornisce una panoramica chiara delle preferenze ambientali delle specie presenti nel lago, che si caratterizza per condizioni estreme dovute alla sua ubicazione ad alta quota. Il primo asse PCA spiega il 73,2% della variazione cumulativa nei dati sui chironomidi, e il secondo asse il 11,5%. Secondo i confronti con il modello del bastone rotto, solo il primo asse rappresenta una quantità significativa della variazione. L’ordinamento PCA (Fig. 6) rivela che i punteggi delle specie chiave, P. nivosa-type e M. radialis-type, occupano gli estremi opposti lungo il primo asse PCA; P. nivosa-type presenta il punteggio positivo più alto su questo asse mentre M. radialis-type mostra il punteggio negativo più basso. Le variazioni nei punteggi del primo asse separano chiaramente le comunità dominate da P. nivosa-type, adatte al freddo stenotermico (Zone Ch-1, Ch-6 e Ch-7), da tutte le altre comunità (Fig. 6). Tenendo conto dei punteggi delle specie e della distribuzione delle comunità di chironomidi, il primo asse PCA è interpretato principalmente come un riflesso di un gradiente di temperatura. Sebbene entrambe le tasse siano considerate adattate al freddo, P. nivosa-type e M. radialis-type rivelano preferenze opposte lungo il primo asse PCA. Tuttavia, da diversi set di dati di lago esistenti (Larocque et al., 2001; Bigler et al., 2006; Heiri e Lotter, 2008), è ben stabilito che M. radialis-type ha una distribuzione più ampia rispetto alla temperatura rispetto a P. nivosa-type, che riesce persino a riprodursi sulla copertura di ghiaccio (Hågvar e Østbye, 1973). Di conseguenza, queste due tasse sono separate in un sito remoto ad alta quota come SOS dove le temperature fredde sono la norma e le specie adattate al freddo competono lungo gradienti di temperature freddo molto severe e meno severe.

Riguardo al secondo asse della PCA, il tipo C. arctica, associato agli habitat di perifiton sulla superficie delle pietre e dei muschi sommersi nel lago, i predatori facoltativi quali Procladius e Zavrelimyia, e l’abitante del profundale tipo H. grimshawi, indicativo di condizioni oligotrofiche e ben ossigenate, si distinguono per il punteggio positivo più elevato. Al contrario, il tipo M. radialis, che si insedia nei sedimenti morbidi, presenta il punteggio negativo più basso. Ciò suggerisce che i cambiamenti nelle comunità di chironomidi lungo il secondo asse della PCA siano influenzati da fattori diversi, che potrebbero essere associati ai cambiamenti climatici. Questo asse può integrare forze motrici ambientali come le variazioni nel tipo di substrato, le condizioni trofiche, la disponibilità di ossigeno e altri possibili fattori che influenzano la composizione delle comunità di chironomidi nel lago.

Il modello di distribuzione delle comunità di chironomidi lungo il secondo asse della PCA rivela che le comunità dei periodi di transizione (Zone Ch-2 e Ch-6) sono posizionate nella parte superiore dell’ordinamento e sono composte da taxa che probabilmente beneficiano del cambio delle specie dominanti causato da un rapido mutamento delle condizioni ambientali. Invece, le comunità formatesi in ambienti relativamente stabili e caratterizzate da una minore ricchezza di specie sono situate nella parte inferiore dell’ordinamento. È notevole che il tipo P. nivosa tenda a registrare un punteggio vicino allo zero sul secondo asse della PCA, suggerendo che fattori diversi dalla temperatura abbiano avuto un ruolo marginale nella sua distribuzione nel lago nel corso del tempo.